, Pre–S
>2, собственно S–ген) и несет информацию о HBsAg и рецепторах, находящихся на поверхности и необходимых для проникновения вируса в гепатоцит. Ген С (сот) состоит из двух зон (Pre–С
>1 и собственно С–ген), кодирует белок нуклеокапсида, то есть белок сердцевины и его антигены (HBcAg и HBeAg). Таким образом, эти два антигена кодируются одним геном в виде одной нуклеотидной последовательности. Ген Р кодирует фермент ДНК–полимеразу. Ген X кодирует белок, активирующий экспрессию генов HBV и регулирует процессы гепатоканцерогенеза. В рамке считывания Х–гена имеются три стартовых кодона трансляции. При трансляции Х–гена образуются мРНК различной длины, и в результате трансляции синтезируются три различных полипептида. Функция этих полипептидов до конца не установлена. Они могут выступать трансактиваторами клеточных и вирусных генов, в т. ч. при трансформации гепатоцитов в раковые клетки.
Структура оболочки вируса представлена поверхностным антигеном – HBsAg и рецептором для полимеризированного альбумина. Внешняя оболочка вируса гепатита В содержит три белка: основной (главный), средний и большой. Каждый вирион вируса гепатита В состоит из 300–400 молекул главного белка и 40–80 молекул среднего и большого белков оболочки.
Основной белок – HBsAg состоит из 226 аминокислотных остатков и кодируется S–геном. Две молекулы главного белка, соединенные S–S мостиком, представляют димерную структурную единицу HBsAg и несут полностью его антигенные свойства с a, d, у, г, w и др. эпитопы. Циркулирующие в мире штаммы вируса гепатита В неоднородны по антигенной характеристике HBsAg. Известно несколько подтипов, отличающихся субдетерминантами: ad, ay, adw, adr и т.п., при этом, детерминанта «а» является группоспецифической, то есть общей для всех подтипов. Разрыв S–S связи ведет к диссоциации димера с потерей значительной части антигенности основного белка.
Средний белок оболочки состоит из 281 аминокислотных остатков, кодируемых pre–S>2– и S–генами при их совместной экспрессии. Полипептидная последовательность, кодируемая pre–S>2–фрагментом, выступает на поверхности молекулы и содержит рецептор для полимеризованного человеческого сывороточного альбумина. На поверхности гепатоцитов экспонированы полиальбуминовые антигены, что обуславливает связывание вируса гепатита В с клетками печени при участии pre–S>2–антигена. Антитела против полипептидной последовательности pre–S>2 блокируют связывание вируса с гепатоцитами.
