Механизмы регуляции вегетативных функций организма | страница 47



Желудочная (гормонально-химическая, или нейрогуморальная) фаза секреции начинается с момента попа­дания пищи в желудок, в результате соприкосновения ее со стенками желудка. Существование этой фазы до­казывается тем, что при вкладывании пищи (незамет­но для собаки) в желудок через 15—30 мин из него начинается обильная длительная секреция сока с максимумом на второй-третий час.

Слизистая фундальной области желудка как рецепторная зона в основном реагирует на механическое раз­дражение (С. И. Чечулин, 1936; И. Т. Курцин, 1952). Слизистая пилорического отдела чувствительна к меха­ническим и химическим воздействиям, особенно к их комплексу. Из натуральных химических раздражителей большое значение имеют продукты переваривания белков и экстрактивные вещества (особенно из мяса).

Растяжение фундального отдела желудка усиливает желудочную секрецию рефлекторным путем через ваговагальную цепь (афферентные и эфферентные волокна рефлекторной дуги идут в составе блуждающего нерва) с прямым влиянием на секреторные клетки. Раздражение механо- и хеморецепторов слизистой пилорического отдела желудка через местные рефлекторные дуги (мейснерово сплетение) и через центральную нервную систему (ваговагальный рефлекс) передается на гастринобразующие клетки (Гроссман, 1948; И. Т. Курцин, 1962). Гастрин, поступая в кровь, стимулирует деятель­ность всех секреторных желез желудка — усиливается выработка ферментов, соляной кислоты, мукоидных веществ.

Участие периферических рефлексов в секреции сока во время желудочной фазы доказывается в следующем опыте. Путем подрезки слизистую привратника отделили от подлежащих слоев таким образом, что сохранялось мейснерово сплетение и исключалась внешняя (экстрагастральная) иннервация. Механическое и химическое раздражение слизистой в этих условиях продолжало вы­зывать секреторные эффекты. При аппликации на поверх­ность слизистой привратника местных анестетиков, выклю­чающих рецепторный аппарат, или атропина, прекра­щающего передачу возбуждения с эфферентных нейронов подслизистого сплетения на секреторные клетки, выделе­ние желудочного сока в ответ на местное раздражение слизистой блокировалось (Лим, Мозер, 1950).

В желудочной фазе возбуждение секреции, в ответ на контакт пищи со стенкой желудка, постоянно взаимо­действует с местным механизмом, угнетающим образо­вание желудочного сока (А. П. Соколов, 1904). Соляная кислота, поступая в больших количествах в пилорический отдел желудка, тормозит выработку гастрина, а, следо­вательно, и желудочного сока путем прямого действия на гастринобразующие клетки (Драгстедт и др., 1965). Возможно, кислота способствует и выработке гастрона. Этот механизм регуляции можно рассматривать как сво­его рода обратную отрицательную связь, обеспечиваю­щую оптимальную кислотность желудочного сока.