Механизмы регуляции вегетативных функций организма | страница 47
Желудочная (гормонально-химическая, или нейрогуморальная) фаза секреции начинается с момента попадания пищи в желудок, в результате соприкосновения ее со стенками желудка. Существование этой фазы доказывается тем, что при вкладывании пищи (незаметно для собаки) в желудок через 15—30 мин из него начинается обильная длительная секреция сока с максимумом на второй-третий час.
Слизистая фундальной области желудка как рецепторная зона в основном реагирует на механическое раздражение (С. И. Чечулин, 1936; И. Т. Курцин, 1952). Слизистая пилорического отдела чувствительна к механическим и химическим воздействиям, особенно к их комплексу. Из натуральных химических раздражителей большое значение имеют продукты переваривания белков и экстрактивные вещества (особенно из мяса).
Растяжение фундального отдела желудка усиливает желудочную секрецию рефлекторным путем через ваговагальную цепь (афферентные и эфферентные волокна рефлекторной дуги идут в составе блуждающего нерва) с прямым влиянием на секреторные клетки. Раздражение механо- и хеморецепторов слизистой пилорического отдела желудка через местные рефлекторные дуги (мейснерово сплетение) и через центральную нервную систему (ваговагальный рефлекс) передается на гастринобразующие клетки (Гроссман, 1948; И. Т. Курцин, 1962). Гастрин, поступая в кровь, стимулирует деятельность всех секреторных желез желудка — усиливается выработка ферментов, соляной кислоты, мукоидных веществ.
Участие периферических рефлексов в секреции сока во время желудочной фазы доказывается в следующем опыте. Путем подрезки слизистую привратника отделили от подлежащих слоев таким образом, что сохранялось мейснерово сплетение и исключалась внешняя (экстрагастральная) иннервация. Механическое и химическое раздражение слизистой в этих условиях продолжало вызывать секреторные эффекты. При аппликации на поверхность слизистой привратника местных анестетиков, выключающих рецепторный аппарат, или атропина, прекращающего передачу возбуждения с эфферентных нейронов подслизистого сплетения на секреторные клетки, выделение желудочного сока в ответ на местное раздражение слизистой блокировалось (Лим, Мозер, 1950).
В желудочной фазе возбуждение секреции, в ответ на контакт пищи со стенкой желудка, постоянно взаимодействует с местным механизмом, угнетающим образование желудочного сока (А. П. Соколов, 1904). Соляная кислота, поступая в больших количествах в пилорический отдел желудка, тормозит выработку гастрина, а, следовательно, и желудочного сока путем прямого действия на гастринобразующие клетки (Драгстедт и др., 1965). Возможно, кислота способствует и выработке гастрона. Этот механизм регуляции можно рассматривать как своего рода обратную отрицательную связь, обеспечивающую оптимальную кислотность желудочного сока.