Генеалогия нейронов | страница 45
Неосциллирующие нейроны также неодинаковы. Одни из них в ответ на инъекцию деполяризующего тока умолкают после начального залпа вследствие аккомодации, т. е. без заметного сдвига мембранного потенциала. Таковы клетки группы Е. В других клетках генерация потенциалов действия инактивируется прогрессирующей деполяризацией; после выключения тока клетки долго не могут вернуться к прежнему уровню мембранного потенциала, что говорит о слабости реполяризующего механизма. Так ведут себя, например, однородно крупные клетки мезоцеребральной области церебральных ганглиев.
Карпентер [112] недавно заново проанализировал сравнительные данные о различиях между осциллирующими (пейсмекерными) и неосциллирующими (непейсмекерными) нейронами, а также между разными формами эндогенной активности нейронов. Он, в частности, отмечает, что пейсмекерные нейроны гораздо слабее аккомодируются к приложенному току (о чём уже говорилось выше); мнение Карпентера о том, что у пейсмекерных нейронов потенциалы действия генерируются сомой, в отличие от непейсмекерных, генерирующих аксоном, представляется нам слишком категорическим: скорее, это верно лишь для некоторых специальных случаев. Карпентер приходит также к заключению, что ни одно из предложенных объяснений механизма медленных осцилляции, представленных в залповых нейронах, нельзя признать удовлетворительным. В связи с этим интересны данные о том, что у нейронов, имеющих генератор медленных волн (т. е. у залповиков), постоянная времени мембраны, измеряемая на толчках гиперполяризующего тока, примерно в пять раз больше, чем у незалповых нейронов того же препарата (эксперименты на нейронах гастропод); эти различия исчезают в условиях охлаждения (15° и ниже), когда перестаёт работать и генератор медленных волн [325].
Биофизические характеристики клеточной мембраны. Не рискуя рассуждать о предмете, требующем специальных знаний, ограничимся несколькими замечаниями. Н. Т. Пархоменко [45, 46] обнаружил достоверную связь между входным сопротивлением нейрона и его способностью к генерации потенциалов действия в безнатриевых растворах; эта способность, как отмечено выше, совершенно различна в разных идентифицируемых клетках. Тот же автор отметил, что клетки примерно одинакового размера могут сильно различаться по величине входной ёмкости, и отнёс эти различия за счёт разной площади поверхностной мембраны (вообще, нередко площадь мембраны, а вслед за тем удельное сопротивление вычисляют основываясь на измерении постоянной времени). Здесь, однако, нужна осторожность, учитывая хотя бы только что упомянутые данные о температурной зависимости постоянной времени мембраны у залповых нейронов. Если говорить о конкретных клетках, то, по нашим наблюдениям, постоянная времени велика у клеток пептидергического типа (ППа1, группы А, В, D).