Известно, далее, что в ганглиях моллюсков мембраны разных нейронов различаются вольт-амперной характеристикой. Кандель и Тауц [205], описавшие для гигантской метацеребральной клетки особую зависимость ВПСП от мембранного потенциала, связали это свойство с аномальными выпрямляющими свойствами клеточной мембраны. В отличие от «стандартного» поведения, когда амплитуда ВПСП растёт с увеличением мембранного потенциала (таковы, по нашим наблюдениям, клетки ЛПа3, ППа3, В6 и мн. др.), в метацеребральном нейроне величина ВПСП вблизи потенциала покоя увеличивается, когда поляризация клетки уменьшается. Для таких ВПСП характерно также, что их продолжительность уменьшается при гиперполяризации и увеличивается при деполяризации.
Поскольку аномальное выпрямление представлено в совершенно определенных клетках и, по-видимому, коррелирует с другими свойствами нейрона, в частности рецепторными [168], по поведению ВПСП при поляризации можно судить, к какой из двух категорий относится исследуемая клетка.
4. 2. 4. Специфичность клеточных рецепторов
В 1961 г. Тауц и Гершенфельд обнаружили, что в ганглии моллюска одни нейроны отвечают на ацетилхолин деполяризацией и возбуждением, а другие — гиперполяризацией и торможением; было предложено различать две категории нейронов, D и Н [308]. Это открытие породило огромную литературу, и по мере детализации знании о реакциях нейронов на медиаторы росло число «фармакологических типов» нейронов. Работа на идентифицированных клетках дала возможность понять, что нейрон обладает определёнными, повторяющимися от препарата к препарату, рецепторными свойствами. По сложившейся традиции, говорят о «фармакологических характеристиках» нейронов, подразумевая, во-первых, знак ответа на тот или иной медиатор; во-вторых, ионный механизм этого ответа; и, в-третьих, отношение соответствующего рецептора к литикам и миметикам. Имеется ряд работ, выполненных на нейронах гастропод, которые дают широкое представление о типах ответов клеточных мембран на апплицируемые медиаторные вещества.
Ацетилхолин. До сих пор физиологами найдено пять способов действия ацетилхолина на поверхностную клеточную мембрану: 1) деполяризация повышением проницаемости для натрия; 2) деполяризация понижением проницаемости для калия; 3) гиперполяризация повышением проницаемости для калия; 4) гиперполяризация повышением проницаемости для хлора, при низкой внутриклеточной концентрации этого иона; 5) деполяризация повышением проницаемости для хлора, при высокой его внутриклеточной концентрации. Из пяти способов четыре представлены в нейронах моллюсков [212], исключение составляет лишь второй из перечисленных механизмов, постулированный для клеток мозга и симпатических ганглиев млекопитающих [224, 329]. Высказывается мнение, что в ганглиях моллюсков можно найти ещё два механизма: стимуляция и торможение ацетилхолином электрогенного насоса [212], но в этом отношении пока нет строгих экспериментальных фактов.
