Реакция клетки на поляризацию мембраны. Рассмотренный нами способ дифференцировать клетки на основании их ответов на инъекцию тока через внутриклеточный микроэлектрод [283] является развитием идеи, обсуждавшейся рядом авторов. Мы предложили классифицировать нейроны как осциллирующие и неосциллирующие, различая в каждой из этих категорий две подгруппы.
Классификация основана прежде всего на выявлении способности или неспособности клетки длительно генерировать потенциалы действия. Инъекция деполяризующего тока является в этом случае универсальным тестом, применимым как к активным, так и к молчащим клеткам. Осциллирующие нейроны после начального частого залпа длительно удерживают активность, частота которой зависит от уровня деполяризации. Неосциллирующие после начального залпа умолкают.
Активность осциллирующих нейронов бывает мономодальной и бимодальной. У мономодальных осцилляторов, в отличие от бимодальных, импульсный разряд не прерывается периодическими паузами. Пример мономодальных осцилляторов — нейроны группы F. Бимодальные осцилляторы в свою очередь можно разделить на две категории. У некоторых клеток паузами бывают разделены небольшие группы импульсов, причём в течение паузы клетка продолжает периодически генерировать пейсмекерные потенциалы, не достигающие порогового уровня для генерации потенциалов действия. Инъекция деполяризующего тока почти не влияет на частоту импульсов в группе и на их число, но делает паузы более короткими. Такие клетки генерируют пейсмекерный потенциал мономодально и лишь из-за колебаний возбудимости активность выглядит бимодальной. К этой категории относятся клетки ППа2, В5. Совершенно иной характер имеет активность в «настоящем» бимодальном осцилляторе — нейроне ППа1. Здесь разряд имеет форму периодических залпов, причём число импульсов в залпе, обычно равное при комнатной температуре 10 - 20, может быть и очень большим, до нескольких десятков. В течение залпа клетка всё более деполяризуется, затем наступает волна гиперполяризации, знаменующая собой начало паузы. В ходе паузы постепенно развивается деполяризация, вызывающая начало нового залпа и продолжающаяся до новой волны гиперполяризации. Инъекция деполяризующего тока увеличивает и продолжительность залпа, и частоту импульсов в нем. Такой тип бимодальной активности есть свойство, внутренне присущее клетке и ярко выраженное у нейрона ППа1 [283, 289]. В сглаженной форме, однако, мы изредка наблюдали такое поведение у клеток группы D.
