Физиологические основы поведения и дрессировки собак | страница 23



Обнаруженное у собак большее число колбочек в центре сетчатки по сравнению с периферией не противоречит мнениям об отсутствии в ней беспалочковой центральной зоны, «населенной» колбочками, и об овальной полосе как ложе фоторецепторов и нейронов. Исходя из определяющей роли колбочек для остроты зрения и снижения зрительной функции в периферической части сетчатки, вполне естественно уменьшение их числа с удалением от центра. В то же время само количество колбочек в той или иной зоне сетчатки не указывает на связь с ними эффективности зрения. Значительно более информативны их относительное количество, соотношение с палочками и ганглиозными клетками, а также связь с мозгом. По данным G. Schubert (1950), у собак отсутствует центральная зона, как у человека, в которой каждая отдельная колбочка имеет собственную центральную связь. P. E. Miller и С. J. Murphy (1995) предполагают, что в центре сетчатки у собаки их менее 10 %, т. е. большая часть фоторецепторов представлена палочками, а отношение колбочек и ганглиозных клеток примерно такое же, как у кошки: 4:1 в центре (значит, связь колбочек даже здесь с мозгом не индивидуальна) и 20:1 на периферии. Полагают, что собаки по этому признаку ближе к кошкам, чем к приматам. В центральной зоне (25°) находятся преимущественно палочки; во всей овальной зоне отмечена высокая концентрация их пигмента — родопсина. Все эти данные указывают на невозможность у собак острого зрения. Этому же способствует и малое число ганглиозных клеток в сетчатке, с чем связано малое количество волокон (167 тыс.) в зрительном нерве. Таким образом, у приматов в центральной ямке только колбочки, а в зрительном нерве 1,2 млн волокон. Кстати [44], наличие 12…15 % колбочек во всей овальной полосе собаки еще не указывает на низкую остроту зрения. У человека их во всей сетчатке 5,2 % [2], но у него есть беспалочковая зона, состоящая из колбочек, расположенная в месте наилучшего видения.

Палочки, будучи значительно более многочисленными и чувствительными в сравнении с колбочками, расположены тоже по всей длине овальной полосы, т. е. в месте наилучшего видения. Это обеспечивает не только сумеречное зрение, но и точное определение дистанции и дальность зрения, особенно в связи с различением движущихся и неподвижных объектов. Так, собаки могут распознать движущийся объект с дистанции 810…900 м, но тот же объект в неподвижном состоянии они различают не дальше чем с 585 м. Вот еще несколько примеров. Л. Ф. Уитни (1997), подтверждая мнение, что движущиеся объекты вызывают реакции, которые не вызывает неподвижный объект, отмечал: одна собака могла распознавать движущийся объект за 914 м, а две другие — почти за 823 м. В то же время в его питомнике всегда находились собаки, способные разглядеть незнакомого человека за 137…183 м. Ё. Бергман (1992) наблюдал, что летом на острове таксы без труда отличали летящих за 200…300 м от них ворон от паривших на том же расстоянии сизых чаек. Эта способность выработалась у них благодаря тому, что он регулярно подкармливал чаек, а ворон, напротив, отгонял прочь. По другим данным, граница видимости движущегося предмета находится в пределах 250…300 м. В отдельных опытах хорошо дрессированная собака замечает движущийся предмет за 500…700 м. Очень развитую чувствительность к движению необходимо учитывать при общении с собакой, поскольку она легко замечает малейшие движения рук и глаз, изменения позы человека [