Физиологические основы поведения и дрессировки собак | страница 24
Рассмотрим роль ганглиозных клеток в связи с фоторецепцией. Их плотность во всей овальной полосе у волков не только высокая, но и менее изменчивая (12 000…14 000 на 1 мм>2), чем у собак (6400…14 400 на 1 мм>2) (L. Peichl, 1992). Это объясняется постоянными условиями существования волков (естественный отбор по остроте зрения, способствующей выживанию) и отсутствием селекции (искусственный отбор) по зрению. У собак с выведением самых разнообразных пород этот признак невольно становится все более изменчивым. В результате собаки стали различаться по строению сетчатки. Например, у немецких овчарок овальная полоса ясно выражена, высокая плотность ганглиозных клеток на большей ее части (волкоподобна), а у биглей овальная полоса слабо выражена, низкая плотность ганглиозных клеток (и очень неоднородная по этому признаку). Но даже среди биглей были отмечены различия. У большинства собак одной линии овальная полоса слабее выражена по наличию ганглиозных клеток, а крупные сосуды радиально сходились со всех сторон к центру через всю ее поверхность (звезда). У большинства собак другой линии овальная полоса сильнее выражена по тому же признаку, а крупные сосуды сходились к центру только сверху, пересекая ее лишь в двух направлениях; тем самым уменьшается помеха ходу световых лучей. В целом изучили недостаточное количество собак для выявления разницы по морфологии сетчатки между породами для охоты по зрению и по чутью. Правда, обнаружение у большого числа биглей (охотящихся по чутью) ясно выраженной овальной полосы свидетельствует об отсутствии больших различий между обеими группами собак по данному признаку [115]. Было отмечено, что отсутствует связь между изменениями зрения собак и морфологией тапетальной и нетапетальной зон сетчатки. Похоже, что и различия в морфологии овальной полосы как места наилучшего видения не влияют на зрение. Конечно, подразумевается, что фоторецепторная и оптическая системы глаз подопытных собак работают нормально. Так что эффективность зрения в разных его проявлениях, скорее всего, определяется характером распространения колбочек и палочек в овальной полосе, особенно в ее центральной части, и слабой аккомодацией.
Проанализировав морфофизиологические свойства глаза собаки, рассмотрим, как они реализуются в виде различных проявлений ее зрения. Особенности строения глаз собаки позволяют ей видеть в широком диапазоне освещенности, в том числе очень слабой, в сумерках. Для примера: у кошки минимальный порог световой чувствительности в 6 раз ниже, чем у человека (R. Gunter, 1951). У собак его не измеряли, но считают его несколько выше. Тем не менее еще И. П. Павлов указывал, что у собак способность анализировать низкую интенсивность освещения настолько хорошо развита, что экспериментально трудно определить ее границы. Е. П. Копенкин (1998) и другие исследователи объясняют низкий порог темнового зрения у собак большим числом палочек в сравнении с человеком и их расположением не только на периферии, но и в центре сетчатки, т. е. в месте наилучшего видения. Это значительно расширяет возможности использования собаки в разнообразных световых условиях.