Физиологические основы поведения и дрессировки собак | страница 22
У собак, волков и кошек центральная ямка отсутствует, а фоторецепторы рассредоточены в пределах овальной полосы. Она расположена поперек сетчатки перед тапетумом. Такая позиция фоторецепторов обусловливает возможность видеть в сумерках, но снижает остроту зрения за счет рассеивания отраженного от тапетума света. В овальной полосе, более короткой к виску, чем к носу, морфологически максимально благоприятные условия для контакта света с фоторецепторами: малое количество сосудов крупнее капилляров, а нервные волокна проходят от рецепторов к нейронам искривленно, ближе к ее краям.
Эффективность зрения собак определяется распределением фоторецепторов в сетчатке. Этот вопрос изучается давно, но мнения по нему неоднозначные. Впервые I. Zürn (1902) сообщил о нахождении в центре сетчатки собак, охотящихся по зрению (немецкие беговые, русские псовые и т. д.), в отличие от охотящихся по чутью (некоторые терьеры), беспалочковой ячейки с повышенной плотностью колбочек. Однако G. L. Walls (1942) опроверг это с точки зрения целесообразности: животные с тапетумом не имеют такой ячейки, поскольку ее достоинства аннулируются рассеиванием отраженного тапетумом света. H. B. Parry подтвердил такое мнение в результате сравнения сетчатки у грейхаундов, охотящихся по зрению, и у сеттеров и ретриверов, охотящихся по чутью. Он не обнаружил центральную беспалочковую ячейку с высокой плотностью колбочек. Через некоторое время появилось сообщение о наличии на сетчатке центрального круглого пятна. Поскольку оно находится на оптической оси, то является местом наилучшего видения [2, 32]. Правда, авторы не указали, какие и сколько там фоторецепторов, хотя это обусловливает эффективность зрения. Через много лет после первого исследования фоторецепторов в сетчатке собак, охотящихся по зрению и по чутью (I. Zürn, 1902), S. A. Koch и L. F. Rubin (1972) изучили распределение колбочек в сетчатке у 10 аляскинских маламутов, которые, будучи ездовыми собаками, ориентируются, используя зрение. Подсчет велся на участках сетчатки диаметром 50 мкм, содержавших не менее 10 колбочек: центральной, промежуточной (по другую сторону от головки глазного нерва, слепого пятна) и периферической (у носового края) зонах. В этих участках среднее число колбочек составляло 5,09 ± 1,47; 4,62 ± 1,38 и 3,86 ± 1,30 соответственно (р<0,01). Тем не менее считается, что разница между ними очень мала (сформирована близкими минимумам и максимумами по зонам: 1…10, 1…8 и 1…8 соответственно), что означает широкое распространение колбочек по всей сетчатке. Доказательством служит сохранение световоспринимающей функции при расширенном зрачке у таких же маламутов с различными поражениями центральной части сетчатки, включая атрофию обоих видов фоторецепторов.