Энергия и жизнь | страница 61



Отметим два очень существенных обстоятельства. Во-первых, окислительное фосфорилирование сходно с фотофосфорилированием, по крайней мере по энергетическому выходу они близки. И таким образом, гетеротрофное звено подтянулось до уровня фототрофного по энергетике, а биотический круговорот на основе прокариот сбалансировался. Во-вторых, для прокариот, сформировавшихся в «докислородную» эпоху, задача обезвреживания кислорода так и осталась одной из самых сложных. К примеру, у тех же цианобактерий фотосинтез и дыхание разобщены во времени, тогда как у эукариот-фотосинтетиков, сформировавшихся позднее, во времена кислородной эры, эти процессы могут идти одновременно из-за их пространственного разделения. Кроме того, у прокариот степень сопряжения электронного транспорта в дыхательной цепи с окислительным фосфорилированием невелика. У наиболее продвинутых в эволюционном отношении аэробных форм она достигает лишь 1/3 от эффективности сопряжения у эукариот. (Измерения проводятся по величине P/O, т. е. по числу потребленных молекул неорганического фосфата, или образовавшихся молекул АТФ, на один поглощенный атом кислорода. Для эукариот P/O = 3, для прокариот — около 1.)

Зато в биохимическом отношении прокариотные организмы отличаются громадным разнообразием: и по конечным акцепторам электронов, и по использованию разнообразных субстратов органической и неорганической природы, и по составу промежуточных переносчиков в дыхательных цепях. Действительно, поразителен тот факт, что в царстве прокариот имеется практически все, что достигнуто жизнью в области биосинтетических процессов. И «если бы мерой эволюционного прогресса служили только биосинтетические возможности, то многоклеточных животных следовало бы считать гораздо менее продвинутыми по пути эволюции, чем хемоавтотрофных бактерий...» [Маргелис, 1983, с. 131].

Можно сказать, что в настоящее время прокариоты заняли все те «пустые» и трудные для жизни места, которые эукариоты не смогли занять прежде всего из-за ограниченности метаболических возможностей. Но магистральное направление эволюции, биологический прогресс по вкладу в биотическии круговорот оказались на стороне эукариот.

Глава 8. Вторая ступень эволюции: от амебы до человека

...Происхождение эукариотных клеток мыслится как частный случай общего феномена — эволюции микробных ассоциаций.

Л. Маргелис

Поведение представляет собой наиболее важный эволюционный определяющий фактор, особенно при возникновении новых тенденций.