; в воде. Это могло вызывать защелачивание воды, а следовательно, и выпадение в осадок солей двухвалентных элементов типа кальция, т. е. еще большее обеднение гидро- и атмосферы углеродом. Гетеротрофное звено и с ним звено редукции явно отставали от звена синтеза. В атмосфере накапливался сильнейший яд — окислитель для существ, развивающихся в восстановительной атмосфере. Несомненно, что на этом этапе эволюция должна была быть связана с адаптацией к кислороду. Иначе — смерть и самим фотосинтетикам, его производящим. И мы можем проследить (теперь уже имеется достаточно данных палеонтологии, биохимии и физиологии), как живые организмы блестяще справились с этой эволюционной задачей. Сильнейший токсикант удалось не только обезвредить, но и явно использовать для ликвидации узкого места круговорота: в отборе получили преимущество те организмы, которые сумели использовать молекулярный кислород, прежде всего для своих энергетических потребностей.
Так как цианобактерий считаются первыми производителями кислорода, то им первым и должны были понадобиться защитные механизмы от его токсичности. Как конкретно происходило превращение нейтрализующих реакций в полезные, идущие с использованием молекулярного кислорода, остается неясным. Достаточно правдоподобные объяснения имеются, мы не будем их обсуждать детально (оставим это для субстратного подхода). Рассмотрим здесь только канву энергетических приобретений.
Накопление кислорода означало, что появился «идеальный» конечный акцептор электронов, т. е. открылась возможность передавать ему электроны с восстановленных при фотосинтезе органических соединений. Правда, разрыв по энергетике между донорами и акцептором был велик и ничем не заполнен. Развитие и совершенствование цепи переносчиков и ее связи с энергодающими системами клетки было основным направлением действия отбора в энергетическом смысле.
Чтобы наилучшим способом использовать открывшиеся энергетические возможности, связанные с переносом водорода («горячих» электронов) с субстрата на молекулярный кислород, гетеротрофным клеткам пришлось решать, как минимум, три сложные задачи. Во-первых, полностью отщепить водород от имевшегося органического субстрата. Это было сделано путем развития цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). Во-вторых создать систему переноса электронов по электрохимическому градиенту, которую мы называем «дыхательная цепь». В-третьих, связать эту систему электронного транспорта с фосфорилированием, т. е. с образованием единой энергетической валюты — АТФ.
