Ранее мы обсуждали вопросы развития биотического круговорота на основе прокариот. Оказалось, что главные достижения в совершенствовании обеих ветвей цикла как синтетической, так и деструктивной связаны с улучшением энергетики, повышением энергетической эффективности работы клеток. Можно сказать, что на этих этапах развития круговорота на энергетику работала биохимия и, по-видимому, практически «выдохлась» в своих возможностях, совершив все, что могла.
Различие в структурах прокариотных клеток и гораздо более сложно организованных эукариотных так велико, что считается одним из самых больших разрывов, скачков в эволюции. Случайный переход прокариотной клетки в эукариотную на основе накопления малых мутаций под действием отбора — менее вероятное событие, чем возникновение первичных протоклеток.
Если говорить о дивергентной эволюции, случайном расхождении признаков, то без привлечения представлений о целесообразности возникновения сложной эукариотной клетки обойтись нельзя. Приходится поневоле прибегать к телеологическим концепциям, типа «стремления к самосовершенствованию структур», самоусложнению и саморазвитию, от которых остается только небольшой шаг до скрытого витализма. Пожалуй, единственным направлением, твердо стоящим на материалистических позициях, является концепция последовательных эндосимбиозов, по которой эукариотные клетки есть комплексы прокариотных. Тогда эволюцию эукариот можно рассматривать как естественное продолжение эволюции прокариот, объединенных в ассоциации в эукариотной клетке.
Учет энергетического подхода позволяет снять всякий налет телеологичности с этого крупнейшего шага эволюции жизни на нашей планете. Рассматривая последовательные этапы симбиогенного развития, особое внимание мы будем обращать на два обстоятельства, очень важных с точки зрения энергетического подхода. Во-первых, в соответствии с ЭПЭР — расширение ареалов и увеличение потока энергии через биосистемы. Во-вторых, в соответствии с ЭПИР — улучшение качества функционирования биосистем: выполнение той же энергетической функции или увеличение потока энергии с помощью все меньшего количества вещества, которого всегда не хватает. Это связано: а) с замедлением размножения; б) с утратой ненужных структур; в) с организацией дополнительных циклов вещества. Итак, перейдем к рассмотрению последовательных эндосимбиозов.
1. Симбиоз первый — образование дигеномной структуры. В соответствии с принципом постепенности наиболее вероятно, что первая эукариотная клетка была гетеротрофной по своей функции в круговороте. (Хорошая аналогия с возникновением первых прокариот!) Для ее происхождения достаточно сожительства только двух типов клеток: малых прокариотных клеток, выполняющих энергетические функции и превратившихся в современных митохондрий, и большой клетки, анаэробной клетки хозяина типа современных ацидотолерантных термоплазм или микоплазм [Маргелис, 1983]. Возможно, что ближайший родственник протоэукариотной клетки — это ныне живущая крупная анаэробная амеба. Естественно, что симбиоз был выгоден обоим партнерам. Хозяйская клетка, создавая удобную среду обитания малых клеток, тем самым способствовала их сохранению и развитию, а малые клетки давали энергию (прежде всего в виде АТФ) для активного существования хозяина. С точки зрения интенсификации функции и сохранения структуры союз оказался «счастливым», по выражению Л. Маргелис [1983, с. 201]. Дальнейшее развитие симбионтов шло по пути коэволюции. И одним из существенных направлений этой совместной эволюции было избавление от избыточных структур, утрата ненужного дублирования. «Общая тенденция,— пишет Л. Маргелис,— состоит в том, что любой важный метаболит или фермент, необходимый как хозяину, так и симбионту и синтезируемый вначале обоими, будет со временем поставляться только одним из партнеров, обычно хозяином» [Там же, с. 186]. По мере развития симбиоза все больше метаболических функций «передоверяется» ядру клетки хозяина. Снижение доли сателлитной ДНК, или редукция генома органеллы, может даже считаться мерой совместного прогрессивного развития. Утрата автономии, таким образом, явно прогрессивна. Например, доля ДНК митохондрий у большинства эукариот по отношению к ядерной ДНК составляет лишь около 5%, то же может быть и для ДНК хлоропластов.
