Амакриновые клетки, вероятно, выполняют много различных функций, большей частью неизвестных. Один их тип, по-видимому, участвует в специфических реакциях на движущиеся объекты, обнаруженных в сетчатке лягушки и кролика; другой тип участвует в создании пути, связывающего ганглиозные клетки с теми биполярами, которые имеют входы от палочек. Нет данных о том, чтобы амакрины участвовали в организации центра и периферии рецептивных полей ганглиозных клеток, но нельзя полностью исключить такую возможность. Функции большинства их форм остаются невыясненными; следует, вероятно, прямо сказать, что анатомические сведения об амакриновых клетках в целом значительно богаче физиологических.
Связи между биполярными и ганглиозными клетками
Мы видели, что основные особенности рецептивных полей ганглиозных клеток проявляются уже у биполярных клеток. Это оставляет открытым вопрос о том, какие преобразования информации происходят между биполярами и ганглиозными клетками. Вряд ли тут совсем ничего не происходит, если судить по сложности синаптического слоя между средним слоем и слоем ганглиозных клеток, поскольку мы часто встречаем здесь конвергенцию на прямом пути от биполярных клеток к ганглиозным, а также включение амакриновых клеток, функция которых не вполне понятна.
Вероятно, все синапсы между биполярными и ганглиозными клетками возбуждающие; это означает, что биполярные клетки с on-центром передают сигналы ганглиозным клеткам с on-центром, а биполяры с off-центром — ганглиозным клеткам с off-центром. Это упрощает схему связей: ведь могло быть так, например, что клетки с on-центром через тормозные синапсы воздействовали бы на клетки с off-центром. Ну что же, и на том спасибо!
До 1976 года не было известно, различаются ли по форме клетки с on-центром и с off-центром, но в этом году Ральф Нелсон, Хельга Колб и Эдвард Фамильетти из Национальных институтов здоровья в Бетезде внутриклеточно зарегистрировали реакции ганглиозных клеток кошки, идентифицировав их как клетки с on- или off-центром, а затем через микроэлектрод ввели вещество, окрашивающее все дендритное дерево. Сравнив разветвления дендритов у клеток двух типов, они увидели четкое различие: две совокупности дендритов оканчивались на двух отдельных субслоях в пределах синаптической зоны между средним слоем и слоем ганглиозных клеток. Дендриты клеток с off-центром всегда оканчивались ближе к среднему слою сетчатки, а дендриты клеток с on-центром — дальше от него. К тому времени в другой работе уже было показано, что биполярные клетки двух классов, образующие с рецепторами синапсы разной формы, различаются также и расположением своих аксонных окончаний: у одних аксоны оканчиваются там, где кончаются дендриты ганглиозных клеток с on-центром, а у других — там, где кончаются дендриты клеток с off-центром. Таким образом, стало возможным реконструировать весь путь от рецепторов к ганглиозным клеткам для обеих систем — с on- и с off-центрами.
