Своеобразны и синапсы, образуемые горизонтальными клетками с рецепторами: у них отсутствуют электронно-микроскопические признаки, обычно указывающие, в каком направлении передаются сигналы. Ясно, что рецепторы доставляют информацию горизонтальным клеткам через возбуждающие синапсы, поскольку в большинстве случаев горизонтальные клетки, подобно рецепторам, гиперполяризуются (т.е. выключаются) светом. Менее ясно, куда эти клетки посылают свои выходные сигналы. Известно, что у некоторых животных, например у черепах, они передают информацию обратно рецепторам; у других видов они образуют синапсы с дендритами биполярных клеток и, несомненно, передают им информацию; о приматах мы не располагаем какими-либо сведениями. Итак, горизонтальные клетки получают входные сигналы от рецепторов; их выход пока точно не известен, но он направлен либо к рецепторам, либо к биполярным клеткам, либо к тем и другим.
То, что рецепторы передают горизонтальным клеткам информацию с относительно обширного участка сетчатки, означает, что рецептивные поля этих клеток должны быть большими. Так оно и есть: их величина примерно соответствует размерам рецептивных полей биполярных или ганглиозных клеток, включая центр вместе с периферией. Они однородны, и освещение их в любом месте вызывает гиперполяризацию, которая тем сильнее, чем больше световое пятно. Многие данные указывают на то, что горизонтальные клетки ответственны за периферию рецептивных полей биполярных клеток; других кандидатов на эту роль, в сущности, нет, поскольку это единственные клетки, связанные с рецепторами на столь обширном пространстве. Там, где горизонтальные клетки непосредственно контактируют с биполярами, синапсы к on-биполярам должны быть возбуждающими (ввиду тормозящего влияния света на периферию), а к off-биполярам — тормозными. Если же влияние осуществляется через рецепторы, синапсы должны быть тормозными.
Резюмируем сказанное выше. Биполярные клетки имеют рецептивные поля с центром и периферией. Реакция центра определяется прямым входом от небольшой группы рецепторов; периферию определяет непрямой путь от более обширной области рецепторов, связанных с горизонтальными клетками, которые, вероятно, в свою очередь передают сигналы биполярам. Непрямой путь, кроме того, мог бы быть результатом обратной связи от горизонтальных клеток, тормозящей рецепторы.
Амакриновые клетки
Эти клетки удивительно разнообразны по форме и используют необычайно большое число нейромедиаторов, которых может быть более двадцати. Все амакриновые клетки имеют ряд общих особенностей. Во-первых, тела их расположены в среднем слое сетчатки, а отростки — в синаптической зоне между этим слоем и ганглиозными клетками; во-вторых, они образуют связи и с биполярными, и с ганглиозными клетками и таким образом создают между теми и другими альтернативный, непрямой путь; и наконец, у них нет аксонов, но зато их дендриты способны к образованию пресинаптических окончаний на других клетках.
