Длительное содержание животных на однообразной диете может изменить характер секреции и состав пищеварительных соков на все пищевые раздражители. Например, длительная белковая диета приводит к усилению желудочной секреции, повышению кислотности и переваривающей способности сока на все пищевые раздражители; в кишечном содержимом увеличивается концентрация трипсина и химотрипсина, в кишечном соке повышается содержание энтерокиназы и щелочной фосфатазы. Изменения характера секреции и ферментообразования в связи с изменением пищевой нагрузки обусловлены регуляторными механизмами.
Рассмотрим механизмы регуляции секреторных процессов, сложившиеся в процессе филогенеза.
Местная регуляция с участием интрамуральных нервных сплетений определяется характером воздействия химуса в том отделе пищеварительной трубки, где в настоящий момент происходит его обработка. Лучше всего такая регуляция выражена в кишечнике.
Общие механизмы регуляции секреторных процессов включают в себя нервную регуляцию, развивающуюся по единому принципу для всей системы пищеварения, и гуморальную, тесно связанную с нервной и имеющую определенную специфичность для каждого отдела.
Нервный механизм регуляции, развиваясь по принципу условного и безусловного рефлексов, создает наиболее срочное включение секреторных процессов пищеварительной системы. В желудочно-кишечном тракте имеется три важных рецепторных поля, с которых осуществляются пусковые и корригирующие нервные влияния на его секреторный аппарат. Это — рецепторы ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.
Импульсация с дистантных рецепторов и с рецепторов ротовой полости во время акта еды передается в пищевой центр и вызывает, с одной стороны, формирование вкусового ощущения, с другой — перестройку функции всей системы пищеварения, приводя ее в состояние готовности для наиболее оптимальной переработки и усвоения пищи. Раздражение зрительных, обонятельных и вкусовых рецепторов, механо-, хемо- и терморецепторов слизистой рта включает рефлекторный механизм, запускающий и корригирующий слюноотделение, мозговую фазу желудочной и панкреатической секреции, усиливающий секрецию желчи и создающий условия для ее выхода в кишечник.
Желудок — главное пищевое депо. Растяжение стенок желудка вызывает импульсацию, которая не только рефлекторно усиливает секрецию желудочного и панкреатического соков, но и определяет характер общего пищевого поведения. Импульсация с «пустого» желудка создает «мотивацию голода», а растяжение желудка пищей ее снимает и создает чувство сытости. Существенное влияние на процессы пищеварения и общее пищевое поведение оказывает также импульсация с рецепторов двенадцатиперстной кишки.
