Генеалогия нейронов | страница 19
На клетки продолговатого мозга глицин оказывает такое же действие, как на спинальные мотонейроны [190, 312]. Данные в пользу синаптической функции глицина в других отделах головного мозга менее определенны [см., однако, 99]
Напротив, для головного мозга имеется хорошая система доказательств медиаторной роли гамма-аминомасляной кислоты в различных тормозных синапсах. Среди нейронов, для которых с разной степенью убедительности показана секреция гаммааминомасляной кислоты, можно назвать ряд мозжечковых нейронов (корзинчатые, звёздчатые клетки, клетки Пуркинье), зернистые клетки обонятельных луковиц, корзинчатые нейроны гиппокампа. Насколько известно, все названные клетки образуют только тормозные окончания на постсинаптических структурах [см., однако, 173]. Вывод о том, что синаптические эффекты этих клеток медиируются гамма-аминомасляной кислотой основан на следующих наблюдениях. Во-первых, апплицируемая гамма-аминомасляная кислота воспроизводит эффекты тормозных нервных окончаний. Во-вторых, в обоих случаях, т. е. при действии как естественного передатчика, так и гамма-аминомасляной кислоты, постсинаптические эффекты блокируются одними и теми же алкалоидами — пикротоксином и бикукуллином. В-третьих, гамма-аминомасляная кислота концентрируется именно в тех участках нервной ткани, где имеются соответствующие тормозные окончания. Так же локализован фермент, производящий эту кислоту, — декарбоксилаза глутаминовой кислоты, причём активность этого фермента резко падает после разрушения аксонов, дающих тормозные окончания. В-четвёртых, в области таких тормозных окончаний локализована система избирательного и противоградиентного накопления гамма-аминомасляной кислоты. В-пятых, при синаптическом торможении отмечается выход гамма-аминомасляной кислоты в экстраклеточную среду. Эти результаты, убедительно подтверждающие медиаторную функцию гамма-аминомасляной кислоты, рассматриваются в ряде работ [см. 61, 139, 159, 245, 250, 291, 339 и библиографию к ним]. Значительно менее ясным пока остаётся вопрос об участии этого медиатора в синаптической передаче в спинном мозге и в периферической нервной системе. Локализовать нейроны и синапсы этого химического типа будет гораздо легче, когда будет доработан и усовершенствован гистохимический метод выявления гамма-аминомасляной кислоты на срезах ткани [348].
В отличие от глицина и гамма-аминомасляной кислоты, за которыми закрепилось название «тормозные медиаторы», глутамат оказывает на нейроны млекопитающих, как правило, деполяризующее действие, вследствие чего его часто называют «возбуждающим медиатором». Хотя возбуждающие эффекты глутамата в самом деле отмечаются у нейронов, расположенных в самых разных отделах нервной системы млекопитающих, встречаются также клетки, в частности в коре головного мозга, которые глутаматом тормозятся [см. 43].