Эволюционная патология | страница 56
Простейшие и их паразиты. Свободноживущие амебы имеют, по крайней мере, две стадии развития: трофозоиты (trophozoite) — вегетативные метаболически активные формы; и цисты (cyst) — «спящие формы», позволяющие им выжить в неблагоприятных условиях среды. Отдельные амебы, такие как Naegleriaspp., имеют дополнительную стадию флагеллят (flagellate stage), другие, такие как Mayorellaи Amoeba, включают виды, не формирующие цисты (рис. 21).
>А. вегетативная форма; Б. циста. Черная полоса внизу фотографии соответствует 2 микронам (Greub G., Didier R., 2004).
Свободноживущие амебы представлены повсеместно и могут быть изолированы из воздуха, почвы, воды, назального секрета позвоночных. В почве они наиболее распространены в тех ее участках, которые покрыты растениями. На растениях обильно паразитируют грибы и бактерии, являющиеся пищей для свободноживущих амеб (Rodriguez-Zaragoza S., 1994). Более подробно о таксономии, анатомии и экологии простейших можно прочитать в работах Г. Н. Калкинса (1912), Л. Н. Серавина (1984), К. Хаусмана (1988) и А. П. Пехова (1994). Нас же простейшие интересуют как эволюционные предки макрофагов и как первичный резервуар возбудителей опасных инфекций для человека.
Амебы живут в широком интервале условий окружающей среды. Адаптация бактерий к протозойным хищникам происходит уже миллиарды лет, и в настоящее время ученые насчитывают не менее четырех форм их взаимодействия, хотя, естественно, эти знания являются только предварительными.
Во-первых, отдельные бактерии могут использовать их для увеличения своей численности в окружающей среде, как это показано для Klebsiellaaerogenes, размножающихся «за счет» Acanthamoeba castellanii.
Во-вторых, некоторые бактерии продуцируют литические компоненты, разрушающие простейших, и тем самым предотвращающие фагоцитоз, например Bacillusliqueniformis синтезирует литический компонент, направленный против Nagleria fowleri.
В-третьих, между бактериями и простейшими могут устанавливаться эндосимбиотические отношения. Известно, что бактерии могут оставаться в простейших длительное время в некультивируемом состоянии. Было установлено экспериментально, что паразитические бактерии могут существовать в простейших в таком состоянии не менее шести лет.
В-четвертых, в процессе эволюции и коэволюции бактерии могут совершенствовать механизм внутриклеточного существования в амебах и затем, после проникновения в организм позвоночных, пользоваться этим механизмом для выживания в макрофагах (например,
