Онтогенез и реконструкция древа жизни
Со времён новаторской работы Эрнста Геккеля и с теорией эволюции в качестве точки отсчёта основной задачей была реконструкция древа жизни. История подходов и проблем длинна и сложна. Вопрос, который неоднократно оказывается на поверхности в ходе дискуссий, состоит в том, как дополнить это древо информацией об онтогенезе. При использовании морфологии вывод об отношениях между видами обычно делается путём сравнения наличия и специфичности деталей различных особенностей строения. В случае специалистов по позвоночным мы главным образом исследуем кости, мышцы и нервы взрослого животного. Но наследуемые и отличающиеся от вида к виду особенности, которые необходимы для анализа, позволяющего реконструировать родословное древо, присутствуют на всех стадиях жизненного цикла животного, поэтому нет никаких причин ограничиваться только взрослыми особями в качестве источника информации об анатомии. Онтогенез, таким образом, важен, но как же его правильно использовать? Большинство практикующих систематиков, биологов, чья деятельность непосредственно связана с реконструкцией родословного древа и классификацией, согласилось бы со следующим рядом утверждений, который претендуют на обобщение вопросов, в отношении которых специалисты большей частью достигли консенсуса.
1. Подход, основанный на изучении исключительно взрослых стадий с большей степенью вероятности приведёт к заблуждениям при осуществлении филогенетического анализа, нежели подход, охватывающий большую часть истории жизни особи у изучаемого вида. Это связано с повышением уровня комплексности анализа особенностей организмов (признаков), который преодолевает значительную атомизацию черт поверхностного морфологического сходства.[18] Пример уместности ювенильных стадий для определения родственных отношений между организмами демонстрируют нам животные, которых изучал сам Чарльз Дарвин. Морских желудей долгое время считали моллюсками из-за их известковой раковины у взрослых особей. Но личинки морских желудей похожи на личинок ракообразных, и эти две группы в настоящее время считаются близкими родственниками>{2}.
2. Онтогенез в отдельности не может использоваться в качестве критерия для установления направления эволюционного изменения той или иной особенности. Систематики стремятся определить, какие особенности являются предковыми, а какие — специализированными, то есть «полярность» изменений. Если бы эволюционные преобразования всегда осуществлялись путём добавления новых шагов в конце исходной онтогенетической последовательности, или же путём продления онтогенетической траектории (идеальный случай, изображённый выше), то сравнение хода онтогенеза указало бы направление преобразований. Но рекапитуляции — это скорее исключение, чем норма. Сравнения с группами, близкородственными рассматриваемой, служат для реконструкции системы родственных отношений. Как только обнаружено начало системы, становится возможным построение древа родственных отношений, по которому определяется полярность состояний признака.
