Эмбрионы в глубинах времени | страница 20



Онтогенез и филогенез

Некоторые иллюстративные материалы весьма поучительны и помогают глубже понять отношения между онтогенезом и филогенезом. Я приведу здесь два своих любимых примера. Первый принадлежит немецкому ботанику Вальтеру Циммерману (1892–1980), который, помимо своей работы в области морфологии растений, был оригинальным и влиятельным писателем на темы теории эволюции и методов биологической классификации. На варианте «схемы Циммермана», воспроизведённом здесь (рисунок 9), есть спирали онтогенеза, включающие в себя различные стадии жизни, изменяющиеся в ходе геологического времени. Филогенез является эволюцией онтогенеза, в данном случае он проиллюстрирован происхождением птиц, с символичным археоптериксом, «недостающим звеном между птицами и рептилиями» из Баварии, реконструкция которого помещена на несколько ступеней ниже текущего состояния онтогенеза птиц. Полный спектр изменений во времени, включающий и филогенез, и онтогенез, Циммерман называет «гологенезом», термином, который никогда не был общепринятым в стандартной терминологии на моём поле деятельности.

>Рисунок 9. Отношения между онтогенезом и филогенезом, как их изобразил Вальтер Циммерман. По Циммерману, 1968, с изменениями.

Другую схему, которая прекрасно иллюстрирует эволюцию, создал Вольфганг Майер, мой бывший наставник в Тюбингенском Университете. Среди его самого значительного вклада в науку — исследования анатомии млекопитающих ближе к моменту рождения, когда новорождённые сталкиваются с новыми испытаниями со стороны окружающей среды. Как любит замечать Майер, разные виды приобрели в процессе эволюции различную анатомию на этой стадии развития, и это же справедливо для всех стадий, от зиготы до смерти — на протяжении истории всей жизни. Естественный отбор действует на всех стадиях, и в процессе эволюции меняются пакеты генов, структуры и функции, работающие на разнообразных уровнях биологической организации. В некоторых случаях это изменение происходит постепенно, в сумме приводя к крупным эволюционным преобразованиям по ходу течения геологического времени. Генетические изменения передаются следующим поколениям посредством полового размножения.

>Рисунок 10. Отношения между онтогенезом и филогенезом, изображённые Вольфгангом Майером. По Maier 1999, с изменениями.

Можно использовать много переменных величин, чтобы охарактеризовать процессы онтогенеза, представленные в абстрактной форме на этих рисунках. Среди них продолжительность эмбриональной и ювенильной стадий, возраст полового созревания, состояние в момент выхода из яйца или при рождении, а также репродуктивная долговечность. Все они входят в историю жизни животного, и каждая из них может эволюционировать. Аналогичным образом эволюционирует также история жизни у растений. В случае с ныне живущими видами способность связывать эти переменные величинами с исследованиями в области популяционной динамики важна для вопросов охраны природы, поскольку они могут выделить стратегии управления для тех организмов, которые рассматриваются как находящиеся в зоне риска. С эволюционной точки зрения знание этих переменных величин может помочь нам понять, почему определённые группы вымирают, тогда как другие становятся многочисленными и разнообразными, или же просто выжили. Некоторые из этих переменных также связаны с крупными анатомическими новшествами, как крупный мозг людей отчасти стал возможным благодаря долгому периоду беременности. Ископаемые остатки являются ключом к нашему знанию о том, когда возникли эти особенности, даже если они не могут предоставить прямую информацию, касающуюся некоторых переменных величин, вроде продолжительности беременности. Это становится возможным, потому что большое количество эмпирических данных показало тесную ассоциацию с некоторыми анатомическими особенностями, которые сохранились в ископаемом виде вместе с деталями истории жизни. Как в случае с ранними наземными позвоночными, которые обсуждались выше, окаменелости, сохранившиеся наилучшим образом, являются первыми и наиболее очевидными объектами изучения, позволяющими документировать эволюцию истории жизни индивида в геологическом прошлом.