Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги? | страница 76



Представляется, что вирус птичьего гриппа и его хозяева достигли адаптивного равновесия (Webster, 2002). Сравнение эндемичных для птиц вирусов гриппа за последние 60 лет показало практическое отсутствие эволюции их геномов в сравнении с вирусами гриппа млекопитающих, которые быстро накапливают значительные аминокислотные изменения в продуктах всех восьми геномных сегментов. Эволюционный статус-кво сохраняется у птиц, несмотря на непрерывное возникновение генетических вариантов во время репликации гриппозного РНК-генома. Представляется, что в данном случае отсутствует давление положительного отбора, которое облегчало бы появление новых штаммов. Предположительно можно сказать, что сохранившиеся штаммы достигли «оптимума приспособленности» своего природного вида, и почти все генетические изменения оказываются разрушительными, так как подвергаются давлению отрицательного очищающего отбора. Этот вывод подкрепляется наблюдением, согласно которому синонимичные изменения нуклеотидных последовательностей, не оказывающие влияния на последовательность аминокислот в белках (а значит, и на фенотип) вируса, значительно превосходят по численности несинонимические изменения. Представляется в связи с этим, что эволюционная гонка вооружений между птицами и вирусом гриппа осталась в далеком прошлом, и стороны пришли наконец к стабильному сосуществованию. Иммунная система диких птиц довольно вяло реагирует на гриппозную инфекцию. Можно предположить, что именно по этой причине практически отсутствует давление отбора на популяцию вирусов, так как мала необходимость избегать воздействия иммунной системы хозяина. Во взаимоотношениях человека и вируса гриппа картина совершенно иная; здесь генетический конфликт сохраняет прежнюю ярость.

Вирус гриппа диких птиц часто поражает домашних птиц. У этих новых и относительно мало адаптированных хозяев преобладают реакции положительного отбора, облегчающие генетические изменения вируса. Изменение экологической среды создает новое диверсифицирующее давление на вирусный геном, что проявляется в преобладании несинонимических мутаций над синонимическими в геномах вирусов (Nelson, Holmes, 2007). Мутации, приводящие к изменению последовательности аминокислот в белках, могут быть благоприятными для репликации вируса в клетках нового хозяина. Представляется, что это происходит, несмотря на слабый иммунный ответ домашних птиц на инфицирование вирусами гриппа. Положительный отбор, однако, фокусируется не только на обычных подозреваемых, на антигенных детерминантах ГА и НА генов; отбор сильнее действует на другие генные сегменты. Представляется, что другие детерминанты вирулентности или мишени клеточного иммунитета являются доминирующими движителями этой новой эволюционной траектории. Так же как во всех новых отношениях, конкуренция между партнерами и необходимость притирки друг к другу всегда сильнее всего вначале.