Существует восемнадцать подтипов ГА (H1–H18) и десять подтипов НА (NA1–NA10), которые мы к настоящему времени научились распознавать (Webster, Govorkova, 2014); эти подтипы отличаются по своим функциям и антигенам, и их используют для типирования вирусов гриппа A. Отсюда подтипы, появления которых ожидали в эпидемию зимой 2014–2015 года в Северном полушарии, должны были, по расчетам, обладать наборами H3N2 (подтип ГА 3 и подтип НА 2) и H1N1. Перемещения ГА- и НА- подтипов (в результате которых происходит антигенный сдвиг) являются главными детерминантами эпидемического потенциала и патогенных свойств вирусов гриппа. Сегодня все согласны с тем, что геномный контекст этих вариантов подтипов также важен для успешного возникновения патогенных форм вируса гриппа. В течение последних десяти лет, на фоне развития техники секвенирования, ученые получили полные геномные последовательности для беспрецедентного числа отдельных штаммов вируса. Филогенетическая, эпидемиологическая и эволюционная динамика вируса гриппа во время эпидемий и в промежутках между ними может быть теперь подробно исследована. Этот филодинамический анализ позволил документально показать, каким способом вирус гриппа с такой непринужденностью и апломбом каждый раз заново изобретает свою конструкцию.
Вирус гриппа A может паразитировать не только в организме человека; вирусы этой группы инфицируют множество видов других млекопитающих: свиней, лошадей, морских млекопитающих, птиц и летучих мышей (Webster et al., 1992). Те вирусы, которые инфицируют людей и передаются в человеческих популяциях, ограничены вирусами только трех из восемнадцати известных на сегодня подтипов ГА (H1, H2 и H3) и двух из десяти подтипов НА (N1 и N2). Действительно, вирус гриппа является в первую очередь вирусом водных птиц; филогенетический анализ указывает на то, что все вирусы типа А развились из вирусов птичьего гриппа (Webster et al., 1992). Таким образом, водные птицы являются естественными и самыми древними хозяевами вирусов гриппа и их главным резервуаром. Грипп свободно циркулирует в диких популяциях птиц, преимущественно среди гусей, уток и других водоплавающих птиц, с эпидемическими вспышками, которые, как правило, происходят в конце лета и начале осени. Среди диких водоплавающих птиц вирус гриппа циркулирует не как возбудитель респираторных заболеваний, так как у птиц вирус гриппа поражает клетки кишечного эпителия. Вирус передается фекально-оральным путем в окружающей среде, в воде, где птицы находят пищу. По некоторым оценкам, в инфицированных фекалиях птиц содержание вирусов на один грамм в миллиард раз превышает то количество вирусов, которое необходимо для заражения культуры клеток в лабораторных условиях (Webster, 2002). Несмотря на такое массивное вирусное отягощение, гриппозная инфекция у птиц, как правило, протекает доброкачественно и практически не вызывает болезненных симптомов. Считается, что причина кроется в длительной совместной эволюции, в результате которой установились устойчивые отношения вирус – хозяин.
