Скорость эволюции, будь то многоклеточные организмы или вирусы, микробы или простейшие, управляется несколькими переменными. Это скорость, с которой ошибки или другие события создают генетические варианты, преобладающее давление отбора (очищающего или положительного), а также период генерации. ДНК-содержащие вирусы ограничены в своей свободе большей, чем у РНК-содержащих вирусов, точностью копирования, но тем не менее во время репликации они перехватывают инициативу у клетки-хозяина. ДНК-содержащие вирусы могут претерпевать бесчисленное множество репликационных циклов, создавать большие популяции вирусов и порождать множество поколений за время жизни одного поколения хозяина. Здесь я имею в виду не период времени, проходящий между двумя делениями клетки-хозяина, но время, проходящее между воспроизведениями целых организмов. Это время, необходимое организму-хозяину для того, чтобы передать свои гены потомству и испытать их на прочность естественным отбором. Только мутации, которые происходят в гаметах мужских или женских хозяев, наследуются при половом размножении организма; именно такие генетические вариации управляют эволюцией хозяев. В скорости смены поколений все вирусы намного опережают своих хозяев. Для ДНК-содержащих вирусов этого преимущества достаточно для того, чтобы обеспечить их эволюционный успех, особенно в контексте коэволюции с организмами-хозяевами. Межвидовые перекрестные передачи и результирующая смена хозяев – обычные события для эволюции и видообразования РНК-содержащих вирусов, но играют относительно скромную роль в эволюционной истории ДНК-содержащих вирусов. Везде, где такие феномены имеют место, они происходят с наибольшей вероятностью между филогенетически родственными видами (более подробно этот вопрос обсуждается в главе 10). Необходимая живость адаптации, степень которой достаточна для скачкообразных передач генетической информации, является прерогативой (хотя и не исключительной) РНК-содержащих вирусов.
Для полноты картины я должен еще подчеркнуть, что РНК-содержащие вирусы (как и ДНК-содержащие вирусы) не обладают все же абсолютно безграничной гибкостью и способностью к генетическим изменениям. Хотя РНК-содержащие вирусы со своей склонной к ошибкам репликацией обладают большой способностью к быстрому перебору генетических вариантов, все же их гибкость ограничена. Репликация на основе РНК накладывает сильные ограничения на величину генома. Чем больше РНК-геном, тем выше риск «катастрофы ошибок». Можно экспериментально показать, что геномы РНК-содержащих вирусов постоянно пребывают на грани катастрофы ошибок. Эволюция отрегулировала отношение между скоростью мутаций и длиной генома до оптимальной величины. В лабораторных условиях РНК-содержащие вирусы можно довести до вымирания, искусственно повысив скорость их мутаций. Это достигалось либо экспозицией к нуклеотидным аналогам, повышающим скорость мутаций, либо путем генетических манипуляций с РНК-полимеразой, которая делает больше ошибок при копировании (Crotty, Cameron, Andino, 2001; Crotty et al., 2000). Представляется, что частота ошибок около одной на 10
