Вирусы. Драйверы эволюции. Друзья или враги? | страница 101



), и теперь многие виды приматов (например, люди, бабуины, африканские зеленые мартышки, шимпанзе, макаки, беличьи и паукообразны мартышки) могут похвастать своими собственными видами вируса простого герпеса. Люди уникальны в том отношении, что они могут быть инфицированы двумя вирусами простого герпеса, HSV-1 и HSV-2. Предметом некоторых дебатов стал вопрос о том, развились ли эти линии за счет дупликации в человеческих организмах или в организмах одного из наших предков, либо одна или другая линия была передана людям перекрестно от какого-нибудь близкородственного примата. До недавнего времени вопрос этот оставался открытым, но обнаружение вируса герпеса шимпанзе не оставило места для дальнейших спекуляций. Этот вирус оказался весьма близким родственником HSV-2, в большей степени, чем HSV-1. Получается, что HSV-2 возник у людей после перекрестной передачи, в то время как HSV-1 выделился совместно с человеком и развивался параллельно эволюции наших прямых предков. Представляется, что около 1 миллиона 600 тысяч лет назад один из наших вымерших предков был инфицирован вирусом герпеса, полученным от предка современного шимпанзе (Wertheim et al., 2014). Конечно, это не единственный пример перекрестной межвидовой передачи в ходе эволюции других современных подсемейств вирусов герпеса млекопитающих, но тем не менее коэволюция и кодивергенция остаются доминирующим способом эволюции этих древних ДНК-содержащих вирусов.

Являются ли недавно возникшие вирусные заболевания исключительной епархией РНК-содержащих вирусов? Эти «современные вирусные болезни» относительно новы для нашего с вами биологического вида и возникли в результате межвидовой передачи вирусов животных из их устойчивых резервуаров. Это верно, что РНК-содержащие вирусы идеально оснащены для перемещений между разными видами и быстрой адаптации к новым хозяевам, в чем они достигли значительного успеха. Примерами являются вирус кори (произошедший от вируса кори крупного рогатого скота) и человеческий вирус гриппа A (произошедший от вируса птичьего гриппа). Тем не менее мы скоро познакомимся с некоторыми ДНК-содержащими вирусами, представляющими собой исключение из правила, заставляющее нас с большим уважением относиться к изобретательности эволюции.

Глава 7

Механизмы эволюции ДНК-содержащих вирусов

Ленивая натура вирусов герпеса и папилломы человека типична для вирусов, эволюция которых протекала под подавляющим влиянием совместного видообразования и совместной дивергенции с организмами их животных-хозяев. Интуиция и здравый смысл подсказывают, что все они обладают ограниченной эволюционной живостью или что они ограничены тесными эволюционными рамками, потому что в высшей степени адаптировались к своим конкретным хозяевам. Номинально РНК-содержащие вирусы лучше оснащены для быстрых эволюционных изменений. Вирусная РНК-полимераза – это неутомимый генератор генетической изменчивости, создающей мутации практически во всех новых дочерних геномах. Присутствуя в каждом хозяине в форме квазивида, они могут использовать свою богатую и динамичную генетическую изменчивость как основу для быстрых адаптивных изменений. ДНК-содержащие вирусы не могут позволить себе такой роскоши. Полимераза, которую они используют, является ДНК-зависимой ДНК-полимеразой. Вирусы герпеса сами кодируют вирусную ДНК-полимеразу, в то время как вирус папилломы человека полностью полагается на клеточный фермент хозяина. Каждая из этих ДНК-полимераз обладает способностью к редактированию копий; они умеют выявлять и заменять ошибочно вставленные в цепь копии нуклеотидов до того, как они смогут закрепиться в дочерних вирусах. Таким образом, низкая скорость появления ошибок в нуклеотидных последовательностях говорит о большей надежности клеточных механизмов репликации в сравнении с механизмами репликации РНК-содержащих вирусов. Каким же образом в таком случае могут ДНК-содержащие вирусы достигать высокой скорости эволюции для того, чтобы преуспеть в гонке вооружений с организмом хозяина? Ответ на этот вопрос достаточно сложен: позвольте мне сначала убедить вас в том, что для того, чтобы успешно конкурировать в духе Черной Королевы с динамичным хозяином, паразит (в нашем случае вирус) должен обладать способностью обогнать хозяина. То есть бежать так же быстро или еще немного быстрее, чем сама Черная Королева.