(максимальная численность колонии бактерий также называется поддерживающей емкостью среды). Следовательно, в уравнение мальтусовской модели
у' =
r·у следует ввести дополнительный множитель (k —
у). Мы получили дифференциальное уравнение, отражающее новое ограничение — максимальный размер популяции, способной уместиться в той или иной среде:
y' = r·y·(k — y).
Это выражение, как вы знаете из предыдущей главы, называется уравнением Ферхюльста и ввел его бельгийский математик Пьер Франсуа Ферхюльст в 1838 году. Очевидно, что если численность бактерий у растет, значение k — у уменьшается, и наоборот, с уменьшением численности бактерий у значение k — у увеличивается, что обеспечивает регулирование размеров колонии. Этот механизм регуляции подобен тому, который используется в термостате и называется механизмом обратной связи.
Обратите внимание, что в примере с бактериями (и многими другими живыми существами) их максимальная численность может достигать нескольких миллионов. Работать со столь большими числами неудобно, но ничто не мешает нам обозначить максимальный размер популяции через 1. Проведя это изменение масштаба, получим, что размер популяции будет варьироваться от 0 до 1 и составлять, например, 0,67, 0,16 и т. д. Зная, какой величине соответствует 1, можно определить фактический размер популяции. С учетом изменения масштаба дифференциальное уравнение будет выглядеть так:
y' = r·y·(1 — y).
Перед тем как рассмотреть уравнение подробнее, выполним последнее действие: заменим у' на y·(t + 1), у — на у(t). Эти величины обозначают численность бактерий в момент времени t + 1 в будущем и в настоящий момент времени t соответственно. Теперь исходное дифференциальное уравнение приняло вид:
у(t + 1) = r·у(t)·(1 — у(t)).
Именно это выражение использовал биолог Роберт Мэй в 1976 году при компьютерном моделировании роста популяций.
Четыре эксперимента в качестве примера
Допустим, что микробиолог проводит четыре эксперимента на компьютере. Обозначим их 1, 2, 3 и 4. Показатель мгновенного роста r составит 0,4; 2,4; 3,0 и 3,6 соответственно. Во всех экспериментах исходная численность бактерий у(0) одинакова.
Будем считать, что начальное число бактерий составляет 70 % от их максимальной численности в сосуде, то есть 1. Следовательно, у(0) будет равно 0,7. Обратите внимание, что в каждом из четырех экспериментов будет применяться разное значение r, позволяющее определить численность бактерий
