Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии | страница 18

Объясним модель Лесли на следующем примере. Предположим, что в природной среде, например в национальном парке или заповеднике, была зафиксирована следующая численность самок оленей, которые в момент времени t (связанный, к примеру, с датой выборки) принадлежали к возрастным группам под номерами 0, 1, 2, 3 и 4: N^>0_>t, N^>1_>t, N^>2_>t, N^>3_>t  и N^>4_>t. Обратите внимание, что 0, 1, 2, 3 и 4 — всего лишь обозначения, указывающие возрастные интервалы, к примеру в годах, от меньшего возраста к большему. В нашем примере предполагается, что оленей можно разделить на пять возрастных групп согласно ожидаемой продолжительности жизни.

Также предполагается, что плодовитость всех особей известна, то есть экологи, работающие в заповеднике, знают среднее число детенышей у самок определенного возраста. Если рассмотреть всю популяцию, то число новорожденных оленей, которые включаются в возрастную группу, образованную самыми молодыми особями в следующем поколении (то есть в момент времени t + 1), будет равно:

N^>0_>t+1 = f_>0N^>0_>t+ f_>1N^>1_>t+ f_>2N^>2_>t + f_>3N^>3_>t + f_>4N^>4_>t

Теперь будем учитывать смертность оленей, вызванную различными причинами. В этом случае особь не перейдет из текущей возрастной группы в следующую, так как не достигнет нужного возраста. Обозначим через s_>0, s_>1, s_>2 и s_>3 долю выживших особей в каждой возрастной группе, которые, таким образом, перейдут в следующую возрастную группу. Это число выражается в долях единицы и обозначает вероятность. Как следствие, в рассматриваемой модели число самок, перешедших в следующую возрастную группу, определяется формулой N^>1_>t+1 = s_>0N^>0_>t, N^>2_>t+1 = s_>1N^>1_>t, N^>3_>t+1 = s_>2N^>2_>t и N^>4_>t+1 = s_>3N^>3_>t. В математической биологии модель Лесли иллюстрирует очень элегантную и оригинальную формулировку. Все представленные выше выражения сведены в матрицу перехода L, которая получила название матрицы Лесли:

Представим в виде вектора N для поколения t число самок в каждой возрастной группе, то есть N^>0_>t, N^>1_>t, N^>2_>t, N^>3_>t и N^>4_>t:

Представим в виде вектора N_{>t + 1} число самок в каждой возрастной группе для следующего поколения, t +1:

В конце концов объединим матрицу L и векторы N_>t и N_>t + 1 описанные выше, в одно выражение в матричной нотации. Сразу же увидим, что для получения возрастной структуры популяции, начиная от поколения t и заканчивая следующим поколением, t + 1, достаточно найти произведение вектора, соответствующего поколению t, и матрицы L:

В сокращенном виде это записывается так: N_{>t + 1} =