Гены и развитие организма | страница 24
Хотя структура типа «ламповых щеток» способствует ускорению транскрипции, этого ускорения недостаточно для синтеза рибосомных РНК (рРНК) в ооците лягушки, который к концу своего роста накапливает большие количества рибосом. Для интенсификации синтеза рРНК в ядрах самых ранних ооцитов, еще у маленьких лягушат, осуществляется особый процесс — амплификация генов, кодирующих рибосомные РНК — рДНК. Амплификация состоит в многократном увеличении числа генов больших рибосомных РНК (28S и 18S), которые локализованы в специальном участке хромосомы — ядрышковом организаторе. В отличие от обычного удвоения всей ДНК в S-фазе здесь остальные части хромосом не удваиваются, не реплицируются. Образовавшиеся несколько копий рДНК отделяются от хромосомы и реплицируются еще несколько раз. Те копии удваиваются опять. Такой способ размножения называется каскадным. В результате амплификации возникает тысяча или несколько тысяч копий рДНК, каждая из которых замыкается в кольцо и вокруг нее появляется дополнительное ядрышко. Когда вместо двух ядрышек, как в обычной клетке, в зародышевом пузырьке ооцита возникают тысячи их, синтез рРНК может идти во много раз быстрее.
Амплификация рДНК в ооцитах известна не только для амфибий, но и для очень многих видов животных, хотя и не для всех. В последние годы явление амплификации было обнаружено у некоторых животных и для нерибосомных генов. Однако это исключительные случаи, а не обычный механизм интенсификации работы генов. Как раз в тех соматических клетках, где, казалось бы, амплификация была бы очень кстати, ее определенно нет. Ее нет, например, для генов глобина в эритробластах, для генов фиброина шелка в шелкоотделительных железах и во многих других подобных случаях.
5. Синтез рибосомных РНК
В обычных клетках синтез трех видов рРНК (28S, 18S и малой 5S) координирован, т. е. на одну молекулу 28S образуется одна молекула 18S и одна молекула 5S. Синтез 28S и 18S происходит в виде одного большого, общего для них предшественника (пре-рРНК), который затем тут же, в ядрышке, подвергается процессингу — отщеплению и распаду «лишних» кусочков РНК (транскрибированных со спейсеров), в результате чего из одной молекулы пре-рРНК получается одна молекула 28S и одна молекула 18S рРНК. Очевидно, что образование больших рРНК в эквимолярных количествах не требует специальной регуляции. Иное дело с 5S рРНК.
Эта рРНК кодируется множественными генами, которые в количестве нескольких тысяч рассеяны по многим хромосомам. Их транскрибирует особая РНК-полимераза III, транскрибирующая и другие малые РНК (например, тРНК). Очевидно, что синтез эквимолярных количеств больших и малых рРНК требует специальных механизмов регуляций, которые, однако, пока неизвестны.