Расширенный фенотип: длинная рука гена | страница 89
Анализ истинной природы имеющегося между царицей и рабочими конфликта по поводу численного соотношения полов, сделанный Трайверсом и Хейром, может быть продолжен в направлениях, еще более проясняющих концепцию манипулирования (напр., Oster & Wilson, 1978). Следующие рассуждения позаимствованы у Графена (Grafen, готовится к публикации). Я не стану предвосхищать его выводы во всех подробностях, мне только хочется обратить внимание на один принцип, изложенный в его исследовании настолько же ясно, насколько он замаскирован у Трайверса с Хейром. Вопрос не в том, было ли успешно достигнуто «наилучшее» соотношение полов. Напротив, мы исходим из рабочей гипотезы, что естественный отбор, производя некий результат, столкнулся с определенными ограничениями, а дальше задаемся вопросом, в чем же эти ограничения состояли (см. главу 3). В данном случае мы вслед за Трайверсом и Хейром соглашаемся с тем, что для эволюционно стабильного соотношения полов решающее значение имеет то, какая из сторон в гонке вооружений обладает реальной властью, но в отличие от них мы видим более широкий спектр вариантов расстановки сил. Фактически Трайверс и Хейр просчитали следствия двух альтернативных предположений: первое предположение, что все влияние исходит от царицы, а второе — что все зависит только от рабочих. Но можно сделать и множество других реалистичных предположений, и все они приведут к различным прогнозам, касающимся эволюционно стабильного соотношения полов. В других разделах своей статьи Трайверс и Хейр, действительно, рассмотрели некоторые дополнительные варианты, например, допустив, что рабочие особи способны сами откладывать гаплоидные[44] яйца с будущими самцами.
Графен, так же как и Булмер с Тейлором (Bulmer & Taylor, готовится к публикации), изучал, какие следствия будут вытекать из допущения, что власть поделена следующим образом: царица полностью контролирует пол яиц, которые откладывает, а вот выкармливание личинок всецело зависит от рабочих. Таким образом, рабочие могут решать, сколько из имеющихся яиц женского пола разовьется в рабочих, а сколько станет царицами. Они властны морить голодом молодь того или иного пола, но на них действует ограничение: приходится работать исключительно с тем материалом, который поставляет царица. Царицы же властны откладывать яйца с таким соотношением полов, с каким заблагорассудится, включая возможность полного отказа от яиц какого-то одного пола. Но, будучи уже отложены, яйца отдаются на милость рабочих. Говоря языком теории игр, царица могла бы, например, использовать стратегию откладывания в определенные годы только яиц с будущими самцами. Рабочим не останется другого выбора, кроме как выращивать своих братьев (предположительно, с неохотой). Царица в таком случае смогла бы предупредить некоторые стратегии рабочих — например, «корми в первую очередь самок» — просто потому что она «ходит» первой. Но и у рабочих найдутся кое-какие козыри.