Расширенный фенотип: длинная рука гена | страница 88



На первый взгляд может показаться, что рассуждения Чарнова неприменимы к гаплодиплоидным животным, и это досадно, поскольку общественные насекомые по большей части гаплодиплоидны. Однако такая точка зрения ошибочна. Сам Чарнов показал, что если соотношение полов в популяции не смещено, то даже у гаплодиплоидных видов самкам безразлично, кого растить: сестер с братьями (г равняется среднему между 3/4 и 1/4) или потомство (г = 1/2). Однако Крейг (Craig, 1980) и Графен (Grafen, готовится к публикации) независимо друг от друга доказали, что Чарнову было даже необязательно делать допущение о несмещенном соотношении полов. Потенциальной рабочей особи всегда, при любом мыслимом соотношении полов, безразлично, кого выращивать — сибсов или детей. Итак, представим себе, что соотношение полов в популяции смещено в сторону самок, предположим даже, что оно соответствует предсказанной Трайверсом и Хейром пропорции 3:1. Поскольку рабочая особь связана со своей сестрой более близким родством, чем со своим братом или с собственным потомком любого пола, то при наличии такого «перекоса» в сторону самок вполне может показаться, что она «предпочтет» растить сибсов, а не детей: разве она не приобретет себе своих максимально ценных сестер (плюс небольшое количество относительно бесполезных братьев), если выберет сибсов? Однако эти умозаключения не учитывают того, что в такой популяции самцы — вследствие своей малочисленности — будут обладать большой репродуктивной ценностью. Возможно, рабочая самка связана не очень близким родством со своими братьями, но если во всей популяции самцы встречаются редко, то, соответственно, каждый из них с высокой вероятностью окажется предком для будущих поколений.

Математические расчеты подкрепляют мысль, что вывод Чарнова даже более универсален, чем сам он предполагал. И у диплоидных, и у гаплодиплоидных видов, каким бы ни было численное соотношение полов в популяции, отдельно взятой самке теоретически не важно: ухаживать ей за детьми или же за младшими братьями и сестрами. Ей, однако, небезразлично, за кем ухаживают ее дети — за собственными детьми или же за своими сибсами; она предпочитает, чтобы они занимались выращиванием братьев и сестер (ее детей), а не потомства (ее внуков). Следовательно, если говорить о возможных манипуляциях в данной ситуации, то более вероятно, что родители будут манипулировать детьми, а не дети родителями.

Может создаться впечатление, что выводы Чарнова, Крейга и Графена резко противоречат выводам Трайверса и Хейра о соотношении полов у общественных перепончатокрылых. Утверждение, что при любом соотношении полов самкам перепончатокрылых безразлично, кого растить — сибсов или потомков, звучит равносильным тому, будто ей так же все равно, каково соотношение полов у нее в колонии. Но это неверно. Мысль, что эволюционно стабильное соотношение полов может оказаться различным в зависимости от того, кто — рабочие или царица — контролирует затраты на фертильных самцов и самок, по-прежнему справедлива. В этом смысле рабочей особи соотношение полов небезразлично, ее действия вполне могут быть направлены на то, чтобы сдвинуть его в сторону от того значения, которого «добивается» царица.