) дают преимущественно вертикальные аксоны, по которым возбуждение передается в более глубокие слои. Другие (горизонтальные, или
амакринные клетки) связывают нейроны, расположенные на одном уровне. Последний по глубине залегания — третий слой — образуют так называемые
ганглиозные клетки. Их дендриты получают информацию от клеток второго слоя, а аксоны представляют собой длинные волокна, которые сплетаются в жгут — зрительный нерв, соединяющий сетчатку с мозгом. Эти аксоны ветвятся, входя в зрительный бугор мозга, и передают информацию дендритам мозговых нейронов.
Глаз лягушки имеет около миллиона рецепторов, около трех миллионов ассоциативных нейронов второго слоя и полмиллиона ганглиозных клеток. Такая структура сетчатки дает основание предположить, что анализ изображения начинается уже в глазу животного и изображение передается по зрительному нерву в терминах каких-то промежуточных понятий. Сетчатка как бы является вынесенной на периферию частью мозга. Это предположение подтверждается тем, что расположение на поверхности зрительного бугра точек входа нервных волокон (аксонов) совпадает с расположением соответствующих ганглиозных клеток на выходе сетчатки. И это несмотря на то, что на протяжении зрительного нерва волокна многократно переплетаются друг с другом и меняют свое положение на срезе нерва. Наконец, к тому же заключению приводят и данные эмбриологии о развитии сетчатки.
В описываемых опытах в зрительный нерв лягушки вводился тонкий платиновый электрод, что позволяло регистрировать возбуждение отдельных ганглиозных клеток. Лягушка помещалась в центр алюминиевой полусферы, имеющей (изнутри) матово-серый цвет. По внутренней поверхности полусферы могли перемещаться различные темные предметы — прямоугольники, диски и т. п., поддерживаемые с помощью магнита, расположенного с внешней стороны полусферы.
Результаты экспериментов мы можем суммировать следующим образом. Каждая ганглиозная клетка имеет определенное рецептивное поле, т. е. участок сетчатки (множество рецепторов), с которого она собирает информацию. Состояние рецепторов вне рецептивного поля никак не влияет на состояние ганглиозной клетки. Размеры рецептивных полей у клеток разного типа, если измерять их угловыми размерами соответствующей видимой области, варьируются от 2 до 15° в диаметре.
Ганглиозные клетки делятся на четыре типа в зависимости от того, какой процесс в своем рецептивном поле они регистрируют. Эти типы следующие:
