3.6. Морфофункциональные структуры произвольного управления
К настоящему времени физиология накопила множество разнообразных сведений о причастности тех или иных участков головного мозга к механизмам произвольного управления. О большой сложности сенсорных аппаратов произвольных движений писали И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и другие отечественные физиологи, показавшие, что произвольные движения – это движения, базирующиеся на самых различных видах афферентации, среди которых базальной является кинестетическая афферентация. Этими работами была опровергнута точка зрения, что произвольное управление движениями зависит только от эффекторных двигательных центров.
А. Р. Лурия [1957], изучая больных с локальными поражениями головного мозга, уточнил конкретный состав тех корковых зон, которые участвуют в мозговой организации произвольных двигательных актов. К ним относятся: премоторный и префронтальный участки коры, с помощью которых осуществляется организация движений во времени, программирование движений и контроль за выполнением программы; постцентральная теменная зона , обеспечивающая анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения; задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые обеспечивают движение с участием зрительного контроля, создают пространственную организацию движения; височные зоны (прежде всего левого полушария) не только обеспечивают слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвуют во всех происходящих с участием речи (внешней и внутренней) двигательных актах. Таким образом, в произвольном управлении двигательными актами могут принимать участие многие корковые зоны.
К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений относятся две взаимосвязанные и в то же время в определенной степени автономные двигательные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры.
Пирамидная система филогенетически более молодая, и ее развитие у человека обусловлено прежде всего возникновением произвольных движений. Она состоит из двух путей: латерального, переходящего на противоположную сторону в спинном мозге, и вентрального, идущего без перекреста. Двигательные пирамидные клетки обнаружены во многих областях коры (4-е, 6-е и 8-е поля прецентральной коры и 1-е, 2-е и 3-е поля постцентральной коры). От клеток Беца в 4-м поле отходят длинные аксоны, заканчивающиеся в основном на промежуточных (вставочных) нейронах спинного мозга. Одни из них хорошо миэлинизированы и предположительно принимают участие в фазических (собственно исполнительных) компонентах произвольных движений. Слабо миэлинизированные волокна, вероятно, осуществляют тонические (фоновые, настроечные) изменения в мышцах при мысленном представлении произвольных движений.
