Значение рецептивных полей с центром и периферией
Зачем эволюции понадобилось создавать столь любопытные образования, как рецептивные поля с центральной и периферической зонами? Иными словами, какую пользу они приносят животному? Отвечать на столь глубокие вопросы всегда нелегко, но мы можем попытаться высказать ряд правдоподобных соображений. Сообщения, которые глаз посылает мозгу, могут быть очень мало связаны с абсолютной освещенностью сетчатки, так как ганглиозные клетки сетчатки плохо реагируют на изменения силы рассеянного света. О чем действительно сигнализирует клетка, так это о результате сравнения количества света, падающего на определенный участок сетчатки, с его средним количеством в ближайшем окружении.
Мы можем проиллюстрировать это сравнение следующим экспериментом. Найдем сначала клетку с on-центром и картируем ее рецептивное поле. Затем, равномерно осветив экран слабым постоянным фоновым светом, начнем включать и выключать пятнышко, точно заполняющее центр поля, начиная со столь слабого света, что его еще нельзя увидеть, и постепенно повышая интенсивность. При некоторой яркости мы начнем обнаруживать реакцию; отметим, что именно при этой яркости мы и сами начнем видеть это пятнышко. Измерив интенсивность фона и пятнышка фотометром, мы выясним, что пятнышко приблизительно на 2 % ярче фона. Теперь повторим всю процедуру, начиная с фонового света в пять раз более яркого. Будем постепенно повышать интенсивность локального стимула. В какой-то момент мы снова начнем обнаруживать реакции, и опять это произойдет при такой яркости, когда мы сами будем едва замечать световое пятнышко на новом фоне. Измерив стимулирующий свет, мы найдем, что он тоже в пять раз ярче предыдущего, т.е. пятнышко снова на 2 % ярче фона. Вывод таков, что как для нас, так и для клетки существенна относительная освещенность пятнышка и фона.
Неспособность клетки хорошо реагировать на что-либо кроме различий в локальной интенсивности может показаться странной, так как при рассматривании крупного равномерно освещенного пятна его внутренность представляется нам такой же яркой, как и его края. Ганглиозная клетка, если учесть ее физиологию, может передавать информацию только о границах пятна; внутренность его мы видим как однородную, поскольку ганглиозные клетки с полями, находящимися внутри пятна, не сообщают о локальных различиях в освещенности. Аргументация эта кажется достаточно убедительной, и все же мы испытываем некоторое сомнение: логика логикой, но ведь внутренность пятна видна все-таки абсолютно ясно! Мы вновь и вновь будем сталкиваться с этой проблемой в последующих главах, и нам придется признать, что нервная система часто работает по принципам, противоречащим нашей интуиции. Рассуждая рационально, однако, мы должны согласиться, что видеть большое пятно с помощью только тех клеток, поля которых лежат на его границах (не нуждаясь в участии остальных клеток с центрами, распределенными по всему пятну), — это более экономный способ: если вы инженер, то вы, вероятно, именно так сконструировали бы соответствующую машину. В таком случае и машина, я думаю, тоже «представляла бы себе» пятно освещенным равномерно.
