Глаз, мозг, зрение | страница 44
Рис. 33. Эта гипотетическая схема показывает, как могли бы создаваться рецептивные поля с центром и периферией. Центр, в данном случае off-центр, образует небольшая группа рецепторов, имеющих мощные возбуждающие синапсы с одиночной биполярной клеткой. Одна или несколько таких клеток соединены с ганглиозной клеткой, формируя ее центр. Периферию рецептивного поля биполярной клетки создает значительно большее число рецепторов (включая те, которые принадлежат к центральной группе), соединенных с горизонтальной клеткой возбуждающими синапсами. Горизонтальная клетка может контактировать с биполярной клеткой или посылать возвратные сигналы рецепторам.
Если биполярная клетка имеет off-центр, синапсы на этой клетке от центральной группы рецепторов предположительно должны быть возбуждающими (поскольку рецепторы выключаются светом). Горизонтальная клетка предположительно тормозит биполярную клетку или сами рецепторы. Отметим два входных пути к ганглиозным клеткам — один непосредственно от биполяров, а другой — от биполяра через амакриновую клетку к ганглиозной.
До того как удалось зарегистрировать активность биполярных клеток, никто не знал, обладают ли их рецептивные поля, как у ганглиозных клеток, центром и периферией и делятся ли эти поля на два типа — с on-центром и с off-центром. Утвердительный ответ на эти вопросы, почти несомненно, означал бы, что открытая Куффлером организация ганглиозных клеток пассивно отражает организацию биполяров. Данные о том, что рецептивные поля биполярных клеток действительно имеют центр и периферию и представлены двумя типами, были впервые получены путем внутриклеточной регистрации активности Джоном Даулингом и Фрэнком Верблином в Гарвардских биологических лабораториях и Акимити Канеко в Гарвардской медицинской школе. Следующий вопрос — как устроены эти рецептивные поля. Для ответа на него мы должны начать с изучения связей между рецепторами, биполярами и горизонтальными клетками.
Биполярная клетка посылает по направлению к рецепторам единственный дендрит. Он либо образует синапс с одним рецептором (всегда с колбочкой), либо расщепляется на веточки, синаптически контактирующие более чем с одним рецептором. Если с одним биполяром связаны два или несколько рецепторов, они совместно занимают сравнительно малый участок сетчатки. В любом случае эти рецепторы должны составлять центр рецептивного поля, поскольку занимаемая ими площадь соответствует центру поля по величине. Возникает еще один вопрос: каковы синапсы между рецепторами и биполярными клетками — возбуждающие они, тормозные или обоих типов?
