Глаз, мозг, зрение | страница 33
Слой нейронов на передней стороне сетчатки содержит ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираются в пучок у слепого пятна и покидают глаз, образуя зрительный нерв. В каждом глазу около 125 миллионов палочек и колбочек, но всего 1 миллион ганглиозных клеток. Ввиду такого различия возникает вопрос: каким образом может сохраняться детальная зрительная информация?
Изучение связей между клетками сетчатки может помочь разрешить эту проблему. Можно представить себе два пути информационного потока через сетчатку: прямой путь, идущий от фоторецепторов к биполярным и далее к ганглиозным клеткам, и непрямой путь, при котором между рецепторами и биполярами могут быть включены еще горизонтальные клетки, а между биполярами и ганглиозными клетками — амакриновые клетки (см. рис. 22, иллюстрирующий эти прямые и непрямые связи). Эти связи уже были весьма обстоятельно изучены Рамон-и-Кахалом примерно в 1900 году. Прямой путь весьма специфичен, или компактен, в том смысле, что одна биполярная клетка имеет входы лишь от одного рецептора или от сравнительно небольшого их числа, а одна ганглиозная клетка — от одного или сравнительно немногих биполяров. Непрямой путь более диффузен, или «размыт», благодаря более широким боковым связям. Общая площадь, занятая рецепторами, связанными с одной ганглиозной клеткой по прямому и непрямому путям, составляет всего около миллиметра. Эта зона, как вы, возможно, помните из главы 1, является рецептивным полем ганглиозной клетки — областью сетчатки, световая стимуляция которой может влиять на импульсацию данной ганглиозной клетки.
Рис. 22. Поперечный разрез сетчатки приблизительно посредине между центральной ямкой и дальней периферией, где палочек больше, чем колбочек. Полной высоте рисунка в натуре соответствует примерно четверть миллиметра.
Эта общая схема верна для всей сетчатки, но в деталях связей имеются большие различия между центральной ямкой, куда проецируется направление взора и где наша способность видеть тонкие детали максимальна, и периферией сетчатки, где острота зрения резко снижается. При переходе от центральной ямки к периферии сеть прямых путей от рецепторов к ганглиозным клеткам становится совершенно иной. В центральной ямке или около нее на прямом пути, как правило, одна колбочка связана с одной биполярной клеткой, а один биполяр — с одной ганглиозной клеткой. Однако по мере постепенного перехода к внешним областям все больше рецепторов конвергируют на биполярах, а биполяров — на ганглиозных клетках. Эта высокая степень конвергенции, которую мы видим в большей части сетчатки, вместе с весьма компактными путями в самом центре и около него позволяют понять, почему, несмотря на отношение 125:1 между числом рецепторов и числом волокон зрительного нерва, некоторая часть сетчатки (ее центр) может все-таки обеспечивать острое зрение.
