Большая Советская Энциклопедия (ЯЙ) | страница 8



  Зрелое Я. обладает определенной организацией, которая проявляется в первую очередь в его полярности: часто ядро располагается вблизи от бедного желтком (анимального) полюса, тогда как желточные включения концентрируются ближе к противоположному (вегетативному) полюсу. Кроме того, в Я. многих животных обнаруживаются локальные различия (см. Сегрегация ооплазматическая), ярко выраженные у моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных областей Я. уже определена и при его разделении на части из них развиваются уродливые зародыши, у которых отсутствуют те или иные органы (мозаичные Я.). У других животных, в частности у иглокожих, организация Я. более лабильна: при его разделении на части могут развиться несколько маленьких, но полноценных зародышей (регуляционные Я.). Раньше мозаичные и регуляционные Я. противопоставляли друг другу, однако различия между ними непринципиальные и обусловлены более или менее ранней дифференцировкой цитоплазмы.

  Поверхность Я. одета полупроницаемой эластичной плазматической мембраной, обладающей сократимостью. Поверхностный (кортикальный) слой цитоплазмы образует многочисленные выросты — микроворсинки. В этом слое у многих животных заключены особые тельца, содержимое которых богато мукополисахаридами; такие тельца диаметром от десятых долей мкм (кортикальные гранулы двустворчатых моллюсков, иглокожих, млекопитающих) до 5—40 мкм (кортикальные альвеолы костистых рыб, рис. 5) располагаются в один или несколько рядов вблизи плазматической мембраны. При активации яйца их содержимое выделяется из цитоплазмы под оболочку (см. Кортикальная реакция ). Недалеко от поверхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами цитоплазмы Я., так же как и других клеток, являются митохондрии, комплексы Гольджи (которые у многих животных концентрируются на периферии Я.), эндоплазматическая сеть и рибосомы. Клеточный центр в Я. большинства животных к концу оогенеза исчезает и лишь изредка (например, у некоторых пиявок, планарий и др.) сохраняется, обнаруживаясь во время делений созревания. В остальных случаях после оплодотворения в Я. формируется новый клеточный центр — за счёт центриолей, вносимых сперматозоидом или, редко, путём новообразования. Специфическим компонентом цитоплазмы Я. являются желточные включения; различия в количестве желтка и его распределении у разных животных обусловливают разные типы дробления Я. В цитоплазме содержится большой запас макромолекул (вся белок-синтезирующая система, включая информационную РНК и необходимые ферменты, а также ДНК-и РНК-полимеразы, негистоновые ядерные белки — тубулин и др.), которые используются только после активации яйца и на ранних стадиях развития зародыша. О Я. растений см. в ст.