Большая Советская Энциклопедия (ЦВ) | страница 22



  Первичный тип Ц. р. Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаичные признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать некоторые черты ранних Ц. р. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник — это, несомненно, вторичная жизненная форма . Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимозных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на котором в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были однобороздные, с гладкой экзиной и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды — многолистовки. Если бы этот гипотетический первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.

  По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью анеуплоидных хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы Ц. р. вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают, доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значительную роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.

  Классификация и филогения Ц. р. Классификация Ц. р. основанная на синтезе данных сравнительной морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии и фитогеографии. В основе подразделения Ц. р. на классы, подклассы, порядки и семейства лежат морфология цветка и соцветия, тонкая структура пыльцевых зёрен, строение и развитие семязачатка, мужская и женская гаметофитов, анатомия оболочки семени, строение и степень развития зародыша, число семядолей, наличие или отсутствие эндосперма, строение и развитие устьичного аппарата, анатомия ксилемы и флоэмы. Всё большее значение приобретает сравнительное изучение ультраструктуры