Геном как система. В структурной и функциональной организации геном проявляет себя как сложная система, где все его генетические элементы сопряжены. Эта сопряженность проявляется на всех уровнях организации — от сцепления генов до интеграции хромосом в геноме. Сцепление может быть структурным по типу тандемных блоков и функциональным, когда генетические элементы рассредоточены, но действуют как кластеры генов, управляемые общим регуляторным фактором.
Сложную генетическую систему представляет собой каждая хромосома. Ее нетранскрибируемые области — сателлитная ДНК и центромера — несут функции, соответствующие хромосомному уровню организации.
Имеется много фактов о сопряженности самих хромосом в геноме. Так, при образовании аллополиплоидных форм растений кариотипы диплоидных видов в составе сложного генотипа, как правило, сохраняют свою самостоятельность даже при длительной интеграции их в общем кариотипе аллополиплоида. В скрещиваниях последние обмениваются целыми геномами. В картинах митоза и мейоза хромосомы занимают строго определенные места, образуя специфическую для генома или кариотипа вида хромосомную последовательность. Имеются данные о наличии межхромосомных связей, состоящих из материала самих хромосом типа фибрилл хроматина, содержащих ДНК, что наводит на мысль о наличии физической основы для надхромосомной организации генома.
Строгая упорядоченность в расположении, контакты и специфические взаимодействия между гомологичными, т. е. сестринскими хромосомами, гомеологичными — одноименными хромосомами разных геномов и хромосомами в пределах каждого из трех типов генома недавно выявлены в соматических клетках гексаплоидной, или трехгеномной, пшеницы T. aestivum.
В интеграции хромосом как генетических систем в геноме исключительно важную роль играют мембраны клеточного ядра.
Наконец, организм не может существовать, если геном утратит хотя бы одну хромосому. Получение организма с делецией по хромосоме иногда удается, но только у аллополиплоидов (и не по всем хромосомам) за счет компенсации недостающей пары гомологичных хромосом дополнительной парой гомеологичной хромосомы другого генома. Так, E. R. Sears получил серию нуллисомно-тетрасомных компенсированных линий мягкой пшеницы сорта Чайниз Спринг, а также другие анеуплоидные и дителоцентрические линии, которые сыграли исключительно важную роль в развитии биохимической генетики, в частности в изучении генетического контроля белковых признаков.
