В 1942 году одним из авторов настоящей работы (Нуждин, 1942) были подвергнуты критическому анализу как теория гена, так и попытки Гольдшмидта поставить на место гена хромосому.
По мере развития генетических исследований все больше увеличивалась пропасть между теоретической основой формальной генетики и накапливаемыми результатами экспериментальных исследований. Многие новые данные подрывали те критерии, которые ранее служили основой для выделения гена в качестве единицы наследственности. В результате создалось нетерпимое положение. О наличии того или иного гена обычно судили после того, как произошло изменение (мутация) этого гена; новые же экспериментальные данные показали, что отличать внутригенные изменения от внегенных оказывается невозможным.
Это, конечно, заводило всю проблему в тупик.
Большое количество изменений, которые ранее были описаны как генные мутации (на основании чего был постулирован и соответствующий ген в хромосоме), оказались или хромосомными перестройками (эффект положения) или нехватками, или ген оказался сложным образованием, состоящим из серии своего рода подгенов (субгенов), отделимых друг от друга путем перекреста.
К описанным затруднениям добавлялись новые. Все возрастало число случаев так называемой внехромосомной наследственности. Помимо ранее известных случаев цитоплазматической наследственности, описанных в свое время Корренсом (Correns, 1908) у осота (Cirsium), Родсом (Rhoades, 1933) у кукурузы, Михаэлисом (Michaelis, 1954) у кипрея и т. п., отмечен ряд случаев цитоплазматической наследственности особого типа. Для их объяснения пришлось допустить наличие способных самостоятельно размножаться цитоплазматических частиц, получивших различное наименование: геноиды, каппа-частицы, плазмагены и т. п.
Не описывая подробно этих случаев, упомянем лишь некоторые из них. Сюда относится наследование чувствительности к CO>2 у дрозофилы, изученное Л’Эритье (L’Heritier, 1951); мутации у дрожжей с появлением форм, лишенных фермента цитохромоксидазы, природа которых подробно проанализирована Эфрусси и Слонимским (Ephrussi, 1950, 1951, 1953; Слонимский, 1956); наследование «каппа-частиц» у инфузории, детально исследованное Соннборном (Sonneborn, 1947, 1951).
Для объяснения случаев, выходящих за пределы ядерной наследственности, было предложено много гипотез. Линдегрен (Lindegren, 1946) предложил новое представление о строении гена, в основу которого был положен принцип двойственного гена, о котором впервые говорил Соннборн. Согласно этому представлению, ген состоит из двух саморепродуцирующихся единиц: хромосомной единицы — хромогена и цитоплазматической единицы — цитогена, который связывается с хромогеном. Цитоген размножается независимо от хромогена.
