Механизмы регуляции вегетативных функций организма | страница 36



Работами Легаллуа (1812), Флуранса (1842) и осо­бенно Н. А. Миславского (1885) было установлено, что регуляция дыхания обеспечивается центром, расположен­ным в ретикулярной формации продолговатого мозга и со­стоящем из двух отделов: инспираторного (центр вдо­ха) и экспираторного (центр выдоха). Инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра продолго­ватого мозга находятся в сопряженных отношениях, т.е. возбуждение одного из них тормозит другой.

Инспираторный отдел посылает импульсы к мотоней­ронам спинного мозга, составляющим ядра диафрагмального и наружных межреберных нервов, поэтому воз­буждение инспираторных нейронов вызывает сокращение вдыхательных мышц. Главная функция экспираторных нейронов — не возбуждать выдыхательные мышцы (спо­койный выдох — пассивный), а тормозить инспираторные нейроны. Поэтому экспираторные нейроны даже на­зывают «антиинспираторными». При возбуждении экспи­раторного центра прекращается генерация потенциалов действия в инспираторных нейронах и вдыхательные мышцы расслабляются. Сила тяжести и эластические силы сопротивления опускают грудную клетку, а внутрибрюшное давление способствует поднятию диафрагмы. Происходит выдох.

Дыхательный центр продолговатого мозга может воз­буждаться автоматически (И. М. Сеченов, 1882). При­чина ритмических автоматических разрядов в дыхатель­ном центре окончательно не определена. Вероятнее всего, автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено процессами обмена веществ, протекающими в нем самом, и его высокой чувствительностью к углекис­лоте, которая может накапливаться в процессе об­мена.

При сохранении афферентных и эфферентных связей ствола мозга с другими отделами центральной нервной си­стемы и с рецепторными приборами тела, а также при со­хранении кровообращения, деятельность дыхательного центра регулируется нервными импульсами, приходящими от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, ды­хательных и других скелетных мышц, а также импульсами из вышележащих отделов центральной нервной системы и, наконец, гуморальными влияниями.

Нормальные сопряженные отношения между инспира­торный и экспираторным отделами дыхательного центра устанавливаются центром пневмотаксиса, расположен­ным в области варолиева моста (Лумсден, 1923). Главная функция центра пневмотаксиса — плавная ритмичная сме­на фаз дыхания, обеспечение оптимальных соотношений частоты и глубины дыхания. Центр пневмотаксиса воз­буждается импульсами от инспираторного центра, а сам возбуждает экспираторные нейроны и таким образом прекращает вдох. При разрушении связей пневмотаксического центра с дыхательным центром продолговатого мозга дыхание становится очень редким и глубоким.