Механизмы регуляции вегетативных функций организма | страница 36
Работами Легаллуа (1812), Флуранса (1842) и особенно Н. А. Миславского (1885) было установлено, что регуляция дыхания обеспечивается центром, расположенным в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоящем из двух отделов: инспираторного (центр вдоха) и экспираторного (центр выдоха). Инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра продолговатого мозга находятся в сопряженных отношениях, т.е. возбуждение одного из них тормозит другой.
Инспираторный отдел посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, составляющим ядра диафрагмального и наружных межреберных нервов, поэтому возбуждение инспираторных нейронов вызывает сокращение вдыхательных мышц. Главная функция экспираторных нейронов — не возбуждать выдыхательные мышцы (спокойный выдох — пассивный), а тормозить инспираторные нейроны. Поэтому экспираторные нейроны даже называют «антиинспираторными». При возбуждении экспираторного центра прекращается генерация потенциалов действия в инспираторных нейронах и вдыхательные мышцы расслабляются. Сила тяжести и эластические силы сопротивления опускают грудную клетку, а внутрибрюшное давление способствует поднятию диафрагмы. Происходит выдох.
Дыхательный центр продолговатого мозга может возбуждаться автоматически (И. М. Сеченов, 1882). Причина ритмических автоматических разрядов в дыхательном центре окончательно не определена. Вероятнее всего, автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено процессами обмена веществ, протекающими в нем самом, и его высокой чувствительностью к углекислоте, которая может накапливаться в процессе обмена.
При сохранении афферентных и эфферентных связей ствола мозга с другими отделами центральной нервной системы и с рецепторными приборами тела, а также при сохранении кровообращения, деятельность дыхательного центра регулируется нервными импульсами, приходящими от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и других скелетных мышц, а также импульсами из вышележащих отделов центральной нервной системы и, наконец, гуморальными влияниями.
Нормальные сопряженные отношения между инспираторный и экспираторным отделами дыхательного центра устанавливаются центром пневмотаксиса, расположенным в области варолиева моста (Лумсден, 1923). Главная функция центра пневмотаксиса — плавная ритмичная смена фаз дыхания, обеспечение оптимальных соотношений частоты и глубины дыхания. Центр пневмотаксиса возбуждается импульсами от инспираторного центра, а сам возбуждает экспираторные нейроны и таким образом прекращает вдох. При разрушении связей пневмотаксического центра с дыхательным центром продолговатого мозга дыхание становится очень редким и глубоким.