Как и у других гастропод, у виноградной улитки значительное число нервных клеток расположено вне ганглиев, в составе эффекторных органов. Хорошо известным примером является нервное сплетение ноги. В отношении таких периферически расположенных нервных клеток часто применяют термин «нервная сеть», но это не совсем верно, так как на деле это обычно не сеть отдельных нейронов, а сеть, построенная из небольших ганглиев, в состав которых помимо клеточных тел нейронов входят участки синаптического нейропиля. У виноградной улитки такие периферические нейроны почти не изучались, объектом цитофизиологических исследований служили почти без исключения клетки ганглиев центральной нервной системы.
Эти ганглии собраны у виноградной улитки в компактную массу, состоящую из двух частей, надглоточной и подглоточной. Надглоточную часть, или мозг, составляет пара церебральных ганглиев. Она связана двумя парами коннективов с подглоточным комплексом, в составе которого семь ганглиев: дорзальную часть комплекса образуют ганглии висцеральной дуги (два плевральных, два париетальных и непарный абдоминальный), а вентральную — парные педальные ганглии. Вместе надглоточные и подглоточные ганглии образуют окологлоточное кольцо, с которым тесно связаны лежащие здесь же, у основания пищевода, парные буккальные ганглии. Одиннадцать названных ганглиев дают начало многочисленным нервам, идущим к разным частям тела (рис. 2 — 4). Гигантские нейроны в том или ином числе представлены в каждом из одиннадцати ганглиев [226, 226а]. В головном отделе виноградной улитки имеются также дополнительные сенсорные ганглии, в частности, у концов каждого из четырёх щупалец.
4. 2. Результаты электрофизиологических исследований
4. 2. 1. Развитие исследований на идентифицируемых нейронах гастропод
Физиологам, начинавшим в 50-60-х гг. работу с отдельными нейронами гастропод, пришлось столкнуться с неожиданной трудностью, заключавшейся в том, что наблюдения, которые делались во время эксперимента, зачастую не соответствовали представлениям о нервной клетке, почерпнутым из физиологических руководств. В разных клетках одного ганглия регистрировались совершенно разные величины мембранного потенциала; потенциалы действия то оказывались равными мембранному потенциалу, то превышали его более чем вдвое, то были размером всего в несколько милливольт. Этого мало. Иногда наблюдатель мог видеть, как длительность потенциала действия растёт в течение залпа и снова уменьшается после паузы. В других случаях клетка генерировала потенциалы действия нескольких разных амплитуд, причем каждый из них разряжался со своим собственным ритмом. Автор этих строк хорошо помнит то не очень давнее время, когда даже авторитетные физиологи отвергали некоторые из полученных результатов, полагая их артефактами, да и сами экспериментаторы охотно делили нейроны на «хорошие» и «плохие», выбирая те, которые ведут себя согласно учебнику.
