Генеалогия нейронов | страница 31

Из сказанного в предыдущем разделе следует, что решение проблемы во многом зависит от результатов изучения простых нервных систем.

Чтобы выяснить, зависит ли в действительности химическая (медиаторная) разнородность нейронной популяции от её функциональной дифференцированности, нужно располагать достаточно детальными знаниями о клеточном составе какой-нибудь нервной системы, проявляющей существенно иной уровень сложности по сравнению с нервной системой млекопитающих. Большой интерес в этом смысле представили бы организмы с наиболее примитивной нервной системой — такие, как кишечнополостные, гребневики, сколециды, иглокожие. Но нужно признать, что о клеточном составе их нервных систем известно относительно немного. Хотя эти немногие факты очень важны (см. об этом ниже, в разделах 6.4 и 6.5), они не могут удовлетворить потребность в систематических сведениях об относительно простой нейронной популяции.

Гораздо лучше изучены некоторые другие беспозвоночные. Их нервная система, конечно, намного сложнее, чем у кишечнополостных, но всё же она намного проще, чем у млекопитающих. К таким «оптимальным» объектам можно отнести медицинскую пиявку, представляющую тип аннелид, некоторых ракообразных, насекомых и гастропод. Последние из названных животных располагают важным преимуществом перед другими — гигантизмом нейронов. Благодаря наличию гигантских и крупных нейронов брюхоногие оказались хорошо изученными — и не только в отношении медиаторов и нейрогормонов, но и в отношении назначения отдельных нервных клеток, а также в отношении физиологических эффектов медиаторных веществ. Поэтому результаты, полученные на гастроподах, дают возможность одновременно обсуждать другой важный вопрос: имеется ли зависимость между функцией нейрона (синапса) и типом медиаторного химизма.

Гастропод, которые стали объектами систематических нейробиологических исследований, довольно немного. Это — аплизия и тритония, представляющие два разных отряда подкласса заднежаберных, затем прудовик и катушка, представители сидячеглазых пульмонат, наконец, виноградная улитка — тоже из подкласса пульмонат (лёгочных), но из отряда стебельчатоглазых.

Рис. 2. Строение центральной нервной системы виноградной улитки.

А — позиция центральных ганглиев в головной области моллюска (на схеме изображены только правые ганглии и коннективы). Б — относительные позиции отдельных центральных ганглиев и связи между ними: 1 — церебральный ганглий; 2 — педальный ганглий; 3 — комплекс ганглиев висцеральной дуги; 4 — буккальный ганглий; 5 — церебропедальный коннектив; 6 — цереброплевральный коннектив; 7 — церебробуккальный коннектив; 8 — глотка; 9 — пищевод; 10 — ретрактор глотки; 11 — нога.