Несмотря на работу большого числа исследователей, выясняющих химическую специфичность различных нервных клеток у млекопитающих животных, полученная к настоящему времени картина далека от полноты. Имеется ещё много нервных клеток, которые скорее всего не относятся ни к одному из перечисленных выше типов. Неясна медиаторная специфичность системы волокон, содержащих особые крупные (750-1600 Å) везикулы, — такие волокна представлены в дорзальном сером веществе спинного мозга [147]. Почти неизвестны синаптические механизмы, действующие в сетчатке: за исключением незначительной группы дофаминергических клеток, сложная нейронная популяция сетчатки остаётся лишь приблизительно охарактеризованной в химическом плане. Если взять такой хорошо изученный нервный центр, как мозжечок, то и здесь обнаруживаются зияющие пустоты: неизвестны медиаторы возбуждающих входов, нет данных о специфическом химизме зернистых клеток, не до конца ясно, все ли тормозные нейроны используют в качестве медиатора гамма-аминомасляную кислоту. Такие белые пятна остаются во всех отделах нервной системы.
В некоторых, пока немногих, случаях кандидатами в медиаторы предложены определённые вещества, и эти предложения экспериментально проверяются. Одним из старейших кандидатов является гистамин. Некоторое время назад казалось, что эта кандидатура окончательно отпала, так как чувствительный гистохимический метод обнаружения гистамина дал возможность убедиться, что гистамин не содержится в какой-либо категории нервных элементов и локализуется только в ненервных клетках. Однако в последнее время появляются данные, говорящие в пользу кандидатуры гистамина [например, 311]. Гораздо больше интереса вызывает «вещество Р» — группа близких соединений пептидной природы. Удалось изолировать несколько форм «вещества Р» и установить строение одной из них, выделенной из гипоталамуса крупного рогатого скота,- это пептид, построенный из 11 аминокислот. «Вещество Р» обладает сильным деполяризующим действием на корковые нейроны — клетки Беца [269] и на спинальные мотонейроны [222а]. Этот факт интересен не только как свидетельство в пользу старых предположений о медиаторной роли «вещества Р» в первичных сензорных нейронах позвоночных [см., например, 242], но и как доказательство того, что крупная пептидная молекула способна выполнять роль синаптического передатчика.
Предложенные кандидаты в медиаторы, однако, слишком немногочисленны, чтобы залатать бреши в знании механизмов передачи. Тем не менее уже сейчас ясно, что таких механизмов много. Мы насчитали около десятка типов нервных клеток, продуцирующих разные медиаторы (ацетилхолин, четыре биогенных амина, три аминокислоты, АТФ или его дериват), ещё столько же типов нейронов занято продукцией гипоталамических нейрогормонов. Этого достаточно, чтобы задаться вопросом о природе и причине клеточного разнообразия.
