Эволюционная патология | страница 34



Другой механизм «угасания» семейства транспозируемых элементов заключается в фиксации рестриктирующих их факторов у вида-хозяина. Геном хозяина имеет приобретенные за более чем миллиард лет совместной эволюции стратегии противодействия транспозируемым элементам и вирусам. Одна из наиболее использованных и простых моделей для анализа таких взаимоотношений между транспозируемыми элементами и геномом хозяина разработана на модели Drosophila. В лабораторных линиях D. melanogaster активны различные семейства транспозируемых элементов дрозофил. Были показаны как линии Drosophila, несущие пермиссивные аллели, специфически ослабляющие контроль со стороны хозяина над количеством копий соответствующего семейства транспозируемых элементов, так и стабильные линии, несущие аллели, ограничивающие транспозицию транспозируемых элементов. Репрессивное состояние, специфичное для данного семейства, может быть установлено посредством гомологично-зависимых trans-молчащих механизмов (homology-dependent trans-silencing mechanisms), запущенных либо посредством транскрипционального (инактивация промотора), либо посттранскрипционального (деградация специфических последовательностей РНК, sequence-specific RNA degradation) блокирования генов. Наиболее хорошо охарактеризованными механизмами, ограничивающими амплификацию экзогенных и эндогенных вирусов, являются те, которые нарушают их связывание с рецепторами на поверхности чувствительных клеток; и цитоплазматические ферментативные системы, редактирующие РНК/ДНК (cytoplasmic RNA/DNA editing enzymes).

Как только частота рестрицирующих аллелей у вида возрастает до определенного порогового уровня, соответствующее семейство транспозируемых элементов подавляется за относительно небольшое количество генераций. Поэтому возможно его «внезапное» «угасание», разумеется, в масштабах «геологического времени». Такое событие случилось с семейством ERV9, «пресекшимся» в геноме наших эволюционных предков перед самым их разделением на линии шимпанзе и человека. После активного транспозирования в геноме приматов в течение почти 32 млн лет процесс терминации семейства уложился приблизительно в 100 тыс. лет (5000 генераций) (Costas J., Naveira H., 2005).

%%%

В настоящее время накоплено уже достаточно данных, позволяющих утверждать, что ретротранспозируемые элементы и ретровирусы активно проявили себя в эволюции приматов-гоминоидов. Эволюционные процессы с их участием не только начались задолго до образования современных видов гоминоидов, но они создали определенный генетический «задел на будущее», предопределяя альтернативы дальнейшей эволюции человека в рамках своего систематического класса и вне зависимости от его собственных намерений. Эндогенизация ретровирусов происходила на фоне массовых эпизоотий, сопровождавшихся вымиранием отдельных видов приматов, в том числе и гоминоидов. У предков шимпанзе и предков человека уже не менее 5 млн лет функционируют разные эндогенные ретроэлементы с разными сценариями активности. Одному из таких «сценариев» вид Homo sapiens обязан своим происхождением в качестве «мыслящего». Процессы образования псевдогенов и прекращения инвазии транспозируемых элементов представляют собой некую «систему сдержек и противовесов» ретровирусной эволюции.