Принято считать, что это давление отбора вызывает изменение антигенного состава капсида в результате постепенных мутационных изменений в эпитопах HA1. Результатом является такое же постепенное ослабление иммунного ответа хозяина, что служит главным источником конкурентного преимущества, которое движет эволюцию эпидемических штаммов вируса гриппа. Дрейф антигенов вместе с ослаблением иммунологической памяти в популяции хозяев и доступность новых хозяев – фундаментальная необходимость для сохранения и распространения эпидемических линий вируса гриппа. При отсутствии эволюции антигенов и ускользании от действия иммунитета вирус столкнется с уменьшением восприимчивости популяции хозяев к инфекции. В такой ситуации может повыситься групповой иммунитет и доля хозяев, восприимчивых к инфекции, станет ниже критического порогового уровня. Возможно, это противоречит здравому смыслу, но для того, чтобы популяция выжила в борьбе с хищничеством возбудителя инфекции, совершенно необязательно, чтобы все индивиды в популяции имели иммунитет к инфекции. Если к инфекции устойчива просто значительная доля индивидов, то прервется цепь передачи инфекции в популяции в связи с малым числом восприимчивых хозяев, и эпидемия самопроизвольно угаснет. Патоген может существовать в этих условиях, время от времени вызывая эпидемии, если находит восприимчивую к инфекции популяцию, которая может поддержать распространение вируса. С другой стороны, некоторые патогены – и вирус гриппа A входит в их число – обладают способностью поддерживать эпидемическую вспышку, изменяя в ее ходе свои свойства с такой живостью, что всегда находятся восприимчивые индивиды, за счет которых и продолжается эпидемия. Как еще может грипп находить восприимчивых жертв, если он успешно поражает (и делает иммунными) значительную долю населения мира ежегодно? Каждый год мы страдаем от нескольких «простуд», возникающих от инфицирования генетически различными вирусами, в отношении которых мы не обладаем иммунитетом. Однако каждый год в сезонных эпидемиях гриппа преобладают только один или два штамма, при исключении всех других. Таким образом, эпидемии гриппа представлены распространением и эволюцией индивидуальных генетических линий.
Вирус гриппа A идеально оснащен для того, чтобы сохранять потенциал для эпидемического распространения. Для этого он прежде всего должен находить восприимчивых жертв. Для того чтобы это стало возможно, вирус гриппа использует две стратегии. Первая заключается в использовании быстрых мутаций и селекции в условиях давления, оказываемого иммунным ответом в популяции хозяев. Постепенная, но неуклонная эволюция, производимая антигенным дрейфом, сочетается с сезонными эпидемиями вирусов определенных штаммов. Второй эволюционный механизм, антигенный сдвиг, включает в себя резкие и массивные изменения патогенности и антигенных свойств путем блочного обмена генетической информацией между разными линиями вируса. Генетический дрейф в первую очередь порождает появление антигенно разнородных штаммов вируса, которые ежегодно запускают эпидемии гриппа. Они в достаточной степени отличаются от своих предковых эпидемических штаммов, чтобы избежать воздействия иммунного ответа, но представляется, что популяция хозяев все же получает некоторую пользу от того, что уже «видела» похожий штамм в предыдущем году. Антигенный сдвиг в штаммах вируса гриппа представляет собой радикальное изменение, в ходе которого вирус в антигенном отношении становится совершенно непохожим на вирус-предшественник. Эти вирусы вызывают пандемии и являются источником больших проблем для общественного здравоохранения.
