Можно предположить, что частота мутаций у этих вирусов, а следовательно, генетическое пространство, которое они могут опробовать в ходе эволюции, будет ограничено высокой надежностью репликационных механизмов соматической клетки. В принципе, скорость их эволюции легко может превысить скорость эволюции хозяина, так как у них относительно короткое время существования поколения. Следовательно, они постоянно создают копии своего генома и выбрасывают во внешнюю среду свои частицы в течение длительных периодов времени, пока существуют в организме единственного хозяина. Это таит в себе возможность создавать генетические варианты, порождая крупные популяции дочерних вирусных частиц. Тем не мене не следует недооценивать вызовы, брошенные эволюцией вирусам, адаптированным к единственному хозяину. Вирусы герпеса могут дополнять свои геномы обширным и разнообразным генетическим материалом, содержащим сотни генов. Но мелкие ДНК-содержащие вирусы должны завершать репликацию в клетке-хозяине, используя по большей части весьма ограниченный набор «адаптивных» генных функций.
В этой связи мы рассмотрим вирус папилломы человека, в геноме которого закодированы три гена – Е5, Е6 и Е7, которые можно считать адаптивными. Представители этого семейства вирусов выработали исключительно сбалансированные отношения со своими хозяевами, инфицируя дифференцирующийся чешуйчатый эпителий, где они пребывают в покоящемся состоянии, в клетках базального слоя, где они находятся вне поля зрения иммунной системы (Stanley, 2010). Вирус получает преимущества, пользуясь программой дифференцировки чешуйчатых эпителиальных клеток для собственной репликации и продукции инфекционных вирусных частиц, которые распространяются, отшелушиваясь вместе с отмершими клетками с поверхности эпителия (Doorbar et al., 2012). В разных видах вируса папилломы эти гены и кодируемые ими белки присутствуют в разных формах и обладают несколько различающимися свойствами, но во всех случаях их функция заключается в подготовке дифференцирующейся клетки к поддержке репликации вирусной ДНК, отключении врожденных механизмов клеточной смерти и модуляции врожденных антивирусных ответов, что позволяет вирусу избегать неприятностей иммунного надзора. Каждый из этих замечательно компактных белков обладает множеством функций, притом что не страдает основная функция репликации генетического материала этих мелких геномов. Оставшиеся гены вируса папилломы человека отвечают только за репликацию генома и образование вирусных частиц. Относительно доброкачественное течение инфекции, вызванной вирусом папилломы, исключительная привязка вируса к дифференцирующимся эпителиальным клеткам и строгая видовая специфичность говорят о длительной истории совместной эволюции с хозяином. Нас инфицируют представители трех родов вируса папилломы, каждый из которых можно обнаружить у разных приматов, а это указывает на то, что вирусы папилломы подверглись дивергенции задолго до дивергенции наших предков-приматов, заняв, вероятно, разные ниши в пределах организма одного хозяина. Кроме приматов, папилломавирусы обнаруживаются у птиц, черепах и многих млекопитающих. Шах и его коллеги (2010) подсчитали, что если совместное видообразование было единственным способом эволюции вируса папилломы, то их филогенез должен согласовываться с эволюцией этих хозяев на протяжении более трехсот миллионов лет. Тем не менее очевидны многочисленные несоответствия эволюции вирусов эволюции хозяев, и, действительно, у некоторых вирусных генов при независимом анализе выявляют иную по сравнению с другими генами того же вируса филогенетическую историю. Эти данные подкрепляют предположение о том, что рекомбинация между геномами вируса папилломы и дивергенция этих вирусов создавали новые разновидности вирусов в организмах одних и тех же хозяев. Этот источник генетических инноваций мог создать новые виды вируса, снабженные механизмами для проникновения в разные экологические ниши одного организма. Эти процессы, возможно, сыграли значительную роль в эволюции линий вируса папилломы, которые мы сегодня изучаем. Тем не менее совместное видообразование (коспециация) представляет собой важный механизм эволюции вируса папилломы, а зоонозная передача папилломавирусов между разными биологическими видами встречается исключительно редко (если вообще встречается). Учитывая низкий темп эволюции, можно предположить, что межвидовая передача стала тем эволюционным барьером, преодолеть который эти вирусы так и не смогли.
