Социальное поведение животных | страница 52



Такого рода смещенная активность возникает только в случае очень сильного напряжения. В смягченной форме конфликта угрожающее поведение обычно выглядит сочетанием поведенческих элементов, связанных с обоими вызывающими его побуждениями. Колюшка мечется вперед-назад, чередуя нерешительные атаки и отступления. У серебристой чайки элементы обоих побуждений сочетаются в позе: вытягивание шеи, опускание вниз клюва и приподнимание крыльев — часть боевых действий: подготовка к клеванию и битью крыльями соперника. Когда тот близко, шея несколько втягивается, указывая на тенденцию к отступлению. Таким образом, «вертикальная угрожающая поза», т. е. намечающаяся атака, модулируется тенденцией к бегству.

Ухаживание тоже происходит в условиях напряжения. Однако лежащие в его основе побуждения иные. Всегда присутствует половой инстинкт. Однако его реализации могут мешать различные условия. Уже говорилось, что сотрудничество при брачном поведении часто зависит от взаимной сигнализации партнеров. Если животное ожидает сигнала, а тот по каким-то причинам не поступает, следующая реакция в цепочке невозможна. Такая ситуация оставляет животное с сильно возбужденным, но сдерживаемым половым инстинктом. В результате появляется смещенная активность. Показано, что к ней относится движение, которым самец колюшки демонстрирует самке вход в гнездо, ожидая, пока партнерша войдет внутрь. «Тормошение» самки, приводящее к икрометанию, также является смещенной активностью, возникающей во время ожидания самцом появления икринок, необходимых для запуска его собственной эякуляции. Оба этих примера соответствуют смещенному «обмахиванию» гнезда (настоящее служит для направления на икринки вентилирующего потока воды и входит в родительское поведение).

Зигзагообразный танец самца колюшки обусловлен другой ситуацией. Он связан с тем, что самка активирует у него два различных побуждения: она стимулирует его к атаке и одновременно — к ведению ее в сторону гнезда, т.е. к чисто половому поведению. В итоге каждый «зиг» — это зачаточное ведущее движение, а каждый «заг» — начало нападения. Таким образом, зигзагообразный танец — это сочетание двух незавершенных действий, обусловленное одновременной активацией полового и агрессивного побуждений.

Несколько этих примеров показывают, что по крайней мере некоторые демонстрации состоят из движений, связанных с другими поведенческими программами. Это либо сочетание элементов, основанных на различных побуждениях, либо смещенная активность, выводимая из совершенно не относящейся к действующей потребности формы поведения. Хотя такой анализ проведен всего для нескольких видов, вполне вероятно, что у большинства сигнальных движений именно такой производный характер. По причинам, рассмотренным в гл. 8, они не всегда распознаются с первого взгляда; часто необходимы детальные сравнительные исследования.