Развитие теории эволюции после Дарвина было связано главным образом с выяснением природы исходной изменчивости — материала для естественного отбора,— которую Дарвин считал случайной, то есть не поддающейся объяснению. Появившаяся в начале XX века мутационная теория интерпретировала изменения генов как в полном смысле случайные, то есть непредсказуемые. На уровне целого организма мутации могут давать малозаметные отклонения от нормы, тем не менее, если отклонения благоприятны, они будут поддержаны отбором. Далее, в процессе полового размножения происходит перегруппировка генов как источник рекомбинационной изменчивости. Дополненная этими представлениями эволюционная теория стала называться синтетической.
На метафизическом уровне она выглядела как путь от мутационного хаоса через отбор к упорядоченности генного микрокосмоса в неизменности соотношений генов и генотипов от поколения к поколению.
В то же время остались без ответа вопросы, ради которых, собственно, создавалась теория эволюции: существование видов, их приспособленность к условиям обитания (адаптация) и прогресс, то есть последовательность форм жизни от низших к высшим. Эти вопросы были поставлены еще в древние времена. Проблема вида вытекает из более общей проблемы категорий, которая была основным источником разногласий между Сократом и софистами, Платоном и киниками (признававшими существование конкретной лошади, но не «лошадности», тогда как для платоников идея реальнее любой лошади). Дарвин склонялся к кинической точке зрения — условности видов и, таким образом, скорее перечеркнул идею вида, чем прояснил ее.
Приспособленность античные философы объясняли исходной целесообразностью строения организмов (Эмпедокл — Лукреций; в новое время Л. С. Берг и А. А. Любищев) или целесообразным изменением под воздействием среды (Аристотель). Идея непосредственного приспособления — передачи по наследству приобретенных в результате внешних воздействий признаков — господствовала до конца XIX века (в СССР и Японии — др шестидесятых годов XX века). Ей отдали дань среди многих Ж.-Б. Ламарк и Ч. Дарвин, хотя последний приписывал основное значение косвенному приспособлению — отбору случайных изменений.
Хотя первые представления об эволюции были навеяны «лестницей природы» и теория эволюции изначально создавалась для объяснения прогресса, эта тема и по сей день остается одной из наименее разработанных, отчасти из-за предубеждения против нее как рассадника метафизики, неуместного в естественных науках морализаторства (что хорошо и что плохо?), антропоцентризма и грубых социологических аналогий. Прогресс — это движение к лучшему, высшему, но что следует считать лучшим, высшим?
