клеточного цикла, что совпадает по времени с конденсацией хромосомы [48]. Быть может, фосфорилирование является пусковым механизмом митоза.
Структура хроматина
Химический состав хроматина был установлен несколько лет назад. Однако функции его составных частей, способ их организации, механизм конденсации хроматина во время митоза и последующего разрыхления, способ, с помощью которого происходит экспрессия определенных генов в клетках какого-либо типа и репрессия в других, механизм экспрессии генов в определенные периоды жизни и их репрессии в другое время стали проясняться лишь недавно. Для того чтобы понять механизм экспрессии генов и способы его регулирования, необходимо знать структуру и организацию хроматина.
Тщательные биохимические и биофизические исследования с использованием электронной микроскопии, начатые в 1973 г., позволили установить структуру и функции хроматина. Когда хроматин тимуса теленка гидролизовали ДНКазой, появлялись частицы размером 200 пар оснований или кратным ему [157]. Это свидетельствует о том, что хроматин имеет повторяющиеся участки. Олинс и Олинс [272] выдерживали интерфазные ядра тимуса и печени крысы и эритроциты цыпленка в гипотонической среде и изучали их под электронным микроскопом после соответствующего окрашивания. Хроматин выглядел как цепочка бусинок диаметром 7 нм, связанных друг с другом тяжами ДНК диаметром 1,5 нм (рис. 2.2). Одновременно было показано [163], что при расщеплении хроматина микрококковой или стафилококковой нуклеазами, которые разрывают обе цепи ДНК, образуются частицы диаметром 7 нм, содержащие 200 пар оснований. В работе с использованием биохимических методов и дифракции рентгеновских лучей [200] также установлено, что частицы, получаемые в процессе расщепления нуклеазой, содержат 200 пар оснований ДНК; это составляет почти 85 % общего содержания ДНК в хроматине. Каждая из этих частиц содержит по две молекулы гистонов Н2А, Н2В, Н3 и Н4, образующих октамер. Таким образом, эти частицы, позднее названные нуклеосомами [139], содержат восемь молекул гистонов и 200 пар оснований ДНК. Показано также [139], что при соединении гистонов четырех типов и ДНК появляются частицы, похожие на те, которые образуются из хроматина после расщепления нуклеазой. Гросс-Беллард и Шамбон ([139] высказали предположение, что центральную роль в формировании нуклеосомы играют богатые аргинином гистоны Н3 и Н4. Гистон Н1 отсутствует в этих частицах, он расположен между нуклеосомами.
