Обмен веществ и энергии в клетках организма | страница 34
Процесс репликации протекает в три стадии.
Стадия I — инициация. Репликация молекулы ДНК начинается с разъединения двойной спирали с одного конца, причем процесс идет не на всем участке молекулы, а частями, фрагментарно. Эта реакция проводится в присутствии нескольких белковых факторов. Две цепи в молекуле ДНК связаны достаточно прочно, поэтому для их разъединения необходимы специальные белки. Белки первого типа, перемещаясь по молекуле ДНК, раскручивают спираль и разрушают водородные связи между комплементарными основаниями, расплетая двойную спираль. Белки второго типа предотвращают повторное соединение двух цепей и обеспечивают эффективность действия белков первого типа. Кроме того, они выпрямляют одиночные цепи ДНК и обеспечивают продвижение фермента ДНК-полимеразы, который катализирует синтез новых цепей. В результате действия всех белковых факторов образуется репликационная вилка (рис. 25).
Рис. 25. Репликация ДНК: I — строение репликационной вилки: 1 — ДНК-расплетающий белок; 2 — ДНК-связывающий белок; 3 — ДНК-полимераза; II — синтез ДНК на ведущей и отстающей цепи (стрелками показано направление синтеза и перемещение ДНК-полимеразы)
Стадия II — элонгация. На этой стадии происходит собственно синтез ДНК. По принципу комплементарности на каждой из цепей ДНК выстраиваются нуклеотиды. Самокопирующий фермент ДНК-полимераза, передвигаясь по репликационной вилке, соединяет между собой нуклеотиды в направлении от 5'- к 3'-концу. Движение фермента идет только в одном направлении. Так как цепи ДНК антипараллельны, то по другой цепи ДНК-полимераза движется в обратном направлении и синтезирует фрагмент от начала репликационной вилки к концу цепи.
На первой цепи фермент, дойдя до начала репликационной вилки, как бы стимулирует движение связывающего белка. Он передвигается выше, расплетая молекулу ДНК дальше. Фермент вновь передвигается по первой цепи, продолжая прерванный синтез с последнего нуклеотида. На другой же цепи фермент синтезирует второй фрагмент ДНК в обратном направлении.
Репликационная вилка оказывается несимметричной. Одна из дочерних цепей ДНК (ведущая) строится непрерывно, а другая (отстающая) — синтезируется прерывисто, в виде отдельных фрагментов. Фрагменты соединяются друг с другом позже, только после синтеза следующих фрагментов.
Последняя III стадия называется терминацией. С вновь синтезированных молекул ДНК снимаются все белковые факторы, ферменты. Две дочерние молекулы ДНК расходятся, спирализуются и приобретают соответствующую структуру. Процесс синтеза ДНК заканчивается.
