Генетика человека с основами общей генетики | страница 18
Необходимо отметить, что хроматин (вещество хромосом) у эукариот упакован неодинаково. Различают два типа хроматина: эухроматин (упакован менее плотно) и гетерохроматин (упакован более плотно). В свою очередь, гетерохроматин разделяют на два класса: структурный (или конститутивный) гетерохроматин (постоянно выявляемые участки) и факультативный гетерохроматин (участки обратимой компактизации эухроматиновых районов). Структурный гетерохроматин локализован в прицентромерных областях и некоторых других районах хромосом, он хорошо выявляется С-окраской. В интерфазе участки структурного гетерохроматина часто агрегируют друг с другом и образуют хромоцентры.
Считается, что гетерохроматин генетически неактивен в связи с высокой степенью конденсации, а эухроматин – активен. Но, с другой стороны, нахождение в эухроматине является недостаточным условием для экспрессии генов. Еще больше вопросов возникает при изучении функционирования гетерохроматина. Несмотря на многолетнюю историю интенсивного изучения структурно-функциональных особенностей разных видов хроматина, в этой проблеме остается много неясного.
Рис. 3.2. Уровни организации хроматина эукариот
У некоторых организмов, наряду с постоянными хромосомами, в ядрах обнаружены дополнительные хромосомы – так называемые В-хромосомы. Часто они целиком состоят из гетерохроматина. Функции их до конца не понятны.
В природе наблюдаются случаи нетипичной структуры хромосом. Поскольку такие нетипичные хромосомы имеют крупные размеры, они служат удобной моделью для изучения генома.
Хромосомы типа «ламповых щеток» представляют собой растянутый и раскрученный вариант обычных хромосом ооцитов во время длительного мейоза. Лучше всего они изучены у амфибий, в связи с их особо крупными размерами. Длина таких хромосом в 30 раз превышает их длину в обычном состоянии. Хромосомы типа «ламповых щеток» получили свое название из-за наличия петель. Петли – это участки хромосомной нити, выступающие из более компактного материала и являющиеся местом активной транскрипции. В конце мейоза хромосомы типа «ламповых щеток» возвращаются к обычному состоянию.
Политенные хромосомы образуются в некоторых клетках в результате максимальной деспирализации и многократной репликации без последующего расхождения хромосом. Это явление называется эндомитозом. Перед эндомитозом гомологичные хромосомы соединяются попарно – конъюгируют. Такая конъюгация не характерна для других соматических клеток. Все политенные хромосомы кариотипа объединяются центромерами в общий хромоцентр. Лучше всего политенные хромосомы изучены у двукрылых насекомых (в том числе у классического объекта – дрозофилы), хотя встречаются и у некоторых других организмов.
