Для первых организмов характерным был процесс ферментативного превращения органических веществ — брожение, где акцепторами электронов были другие органические вещества. Осуществление таких превращений в промежуточном обмене едва ли не во всех организмах служит аргументом в пользу древности этих процессов.
В ранней гетеротрофной биосфере Земли вскоре зародились организмы, способные поглощать углекислый газ, используя энергию солнечных лучей. По Л. Маргелис, биосинтетическая фиксация углекислого газа, столь обильного в первичной атмосфере Земли, происходила тремя способами.
Первая, наиболее примитивная фиксация была свойственна большой группе микроорганизмов, не чувствительных к видимому свету. Вторая возникла при участии фосфоенолпируват-карбоксилазы, которая наблюдается у анаэробных фотосинтезирующих бактерий. Третья фиксация СО>2 совершалась при участии рибилозобиофосфат-карбоксилазы. Она присуща многим аэробным организмам и типична для большинства фотосинтетиков и хемоавтотрофов. Почти одновременно выработалась фиксация атмосферного азота. Это идущий с затратой энергии анаэробный процесс, обнаруженный только у прокариот.
Фотосинтетические пигментные системы образовались у прокариот еще до того, как последние в результате симбиоза стали пластидами эукариот. Можно полагать, что фотосинтез с выделением свободного кислорода возник первоначально вовсе не у зеленых растений, а у выделяющих его фотосинтезирующих бактерий и синезеленых водорослей.
Развитие биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех этапов (рис. 13). Первый этап — восстановительный — начался еще в космических условиях и завершился на Земле появлением гетеротрофной биосферы. Для первого этапа характерно появление малых сферических анаэробов (рис. 13, а). Присутствуют только следы свободного кислорода. Ранний способ фотосинтеза был, по существу, анаэробным. Развилась фиксация азота, поскольку часть ультрафиолетовой радиации проникала через атмосферу и быстро разлагала присутствующий аммиак.
Второй этап — слабоокислительный — отмечен появлением фотосинтеза. Он продолжался до завершения осадконакопления полосчатых железистых формаций докембрия. Аэробный фотосинтез начался предками цианобактерий. Кислород производился организмами, строящими строматолиты (рис. 13, б). Но кислород мало накапливался в атмосфере, так как реагировал с железом, растворенным в воде. При этом окислы железа осаждались, образуя полосчатые железистые формации докембрия. Только когда океан освободился от железа и других поливалентных металлов, концентрация кислорода начала возрастать по направлению к современному уровню.
