Революция в зрении: Что, как и почему мы видим на самом деле | страница 36

Рис. 13.

Без дополнительного типа колбочек, имеющегося у трихроматов (справа), большинству млекопитающих недостает одного из цветовых измерений: красно-зеленой оси координат. У них есть всего два измерения: яркость и единственное собственно цветовое измерение — ось, идущая от желтого к синему через серый.

Рис. 14.

Чувствительность колбочек имеющихся у нас трех типов (S, М и L) к разным длинам волн. Можно видеть, что колбочки УМ и L обладают практически одинаковой чувствительностью (максимально возбудимы при длинах волн, равных соответственно 535 и 562 нм). Также показан типичный спектр отражения человеческой кожи. Его отличительной чертой является изгиб в виде буквы W, образуемый графиком на уровне, соответствующем приблизительно 550 нм. Обратите внимание на то, что левое нижнее колено и срединный пик этой W примерно совпадают со значениями максимально высокой чувствительности колбочек M и L, соответственно. Своей W-образной формой кривая обязана окисленному гемоглобину крови. Именно благодаря тому, что S- и L-колбочки наиболее чувствительны к этим, а не каким-то иным, длинам волн, мы способны с легкостью замечать даже незначительные изменения цвета кожи.

Рис. 15.

Спектр кожи, воспринимаемый сетчаткой (то есть после прохождения через все глазные фильтры), меняется в зависимости от показателей подкожной крови. Синий и желтый графики характерны соответственно для кожи с высоким и низким содержанием крови (точнее, гемоглобина). Обильное кровоснабжение сдвигает И/-образный зигзаг на графике вниз, а недостаток крови — вверх. Красная кривая соответствует высокому уровню оксигенации подкожной крови, зеленая — низкому. Колебания претерпевает лишь один участок спектра — область “буквы ИГ. Рассчитав разницу между суммарными активностями колбочек типов L и /И, можно оценить уровень содержания кислорода в крови. Обратите внимание на то, что изменение оксигенации мало затрагивает высоту местоположения W на графике, то есть колебания концентрации кислорода слабо влияют на изменение оттенка кожи по желто-синей оси. Сравнивая усредненную активность M-колбочек и L-колбочек с активностью S-колбочек, головной мозг способен делать выводы об интенсивности кровоснабжения кожи.

Рис. 16.

На каждом из четырех графиков показан спектральный состав отраженного от кожи света после его прохождения через глаз (то есть непосредственно в том виде, в каком он достигает колбочек). Синий и желтый графики показывают, как изменяется этот спектр отражения в зависимости от интенсивности кровоснабжения кожи. Основные изменения затрагивают область 550 нм, где график образует W-образный зигзаг, местоположение которого на графике тем ниже, чем больше крови накапливает кожа. Вот почему кожа, содержащая избыток крови, кажется синей: совокупная активность колбочек типов М и L понижается, а уровень активации S-колбочек остается неизменным. Красный и зеленый графики помогают понять, каким образом на тот же самый спектр отражения влияют колебания концентрации кислорода в крови. Основные изменения снова затрагивают область 550 нм, но теперь различия связаны не с местоположением, а с формой кривой: чем более кровь обогащена кислородом, тем выраженнее W-образный зигзаг, который при деоксигенации исчезает. Поскольку центральный пик этой W примерно соответствует той длине волны, к которой колбочки типа L максимально чувствительны, получается, что чем выраженнее W-образная форма, тем более возбуждены i-колбочки по сравнению с M-колбочками и тем более красной кажется нам кожа. Функция этих двух типов колбочек заключается в том, чтобы улавливать различия на красно-зеленой оси цветового пространства (в том числе отражающие и изменения концентрации кислорода в крови), не создавая при этом помех для нашей древней, свойственной всем млекопитающим способности ориентироваться в сине-желтом измерении (позволяющей, помимо прочего, оценивать интенсивность кровоснабжения кожи).